Биоценоз. Его структурная организация

Биоценоз, или сообщество, — это исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на однородном участке территории. Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды (свет, температурный режим, кислотность почвы, минеральное питание и т д.) и закономерных отношениях друг с другом. Связь с другими организмами — необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды и т. п. Примером биоценоза может служить совокупность всех живых организмов участка дубравы, соснового или березового леса, луга, озера, болота или пруда.

Составными частями биоценоза являются фитоценоз (устойчивое сообщество растительных организмов), зооценоз (совокупность взаимосвязанных видов животных) и микробоценоз (сообщество микроорганизмов).

Участок земной поверхности (суши или водоема) с однородными условиями обитания (почва, климат, характер увлажнения и т. д.), занимаемый тем или иным биоценозом, называется биотопом (от гр. topos — место). Биоценоз и биотоп вместе составляют биогеоценоз. В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, сосновые леса легко отличить от еловых, верховое болото от низинного и т.д. Кроме того, фитоценоз является главным структурным компонентом биоценоза, поскольку определяет видовой состав зоо- и микробоценозов.

Формирование сообщества осуществляется за счет межвидовых связей, которые определяют структуру, т. е. упорядоченность строения биоценоза. Различают видовую, пространственную и трофическую структуру биоценоза.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций. Виды организмов имеют неодинаковые требования к среде, поэтому в разных экологических условиях формируется неодинаковый видовой состав. Если биологические особенности какого-то вида резко отличаются от экологии других видов, то этот вид вследствие конкуренции за средства существования выпадает из сообщества и входит в другой соответствующий ему биоценоз. Другими словами, в каждом биоценозе происходит естественный отбор наиболее приспособленных к данным экологическим условиям организмов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных льдах и тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в сильно загрязненных сточными водами водоемах сообщества крайне бедны видами, поскольку лишь немногие из них могут приспособиться к таким неблагоприятным условиям. И наоборот, в тех биотопах, где условия абиотической среды близки к оптимальным для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить влажные тропические леса, сложные дубравы, пойменные луга. Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов.

Видовой состав биоценозов зависит также от длительности их существования. Молодые формирующиеся сообщества обычно включают меньшее количество видов, чем давно сложившиеся, зрелые.

Виды, преобладающие в биоценозе по численности, называются доминантными. Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества. Такие виды называют эдификаторами (созидателями, строителями сообщества). Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в лесах — ель, дуб; в степях — ковыль, типчак; в низинных болотах — осоки; на верховых болотах — сфагновый мох. В некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания грав.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм, которые очень важны для жизни любого сообщества. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают его функционирование в разных условиях. Следовательно, чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз.

Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют такие показатели, как обилие, проекционное покрытие, встречаемость, биомасса и др. Обилие — это число особей каждого вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Выражается в шт./м2, шт./га или в баллах. Иногда для расчета обилия вида используют значение биомассы. Частота встречаемости характеризует равномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Для фитоценозов очень важным аналитическим признаком является проекционное покрытие — абсолютная или относительная площадь проекции наземных частей растений на почву; выраженная в процентах.

Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением фитоценоза. Как правило, фитоценозы расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда и во времени элементы структуры, или ценоэлементы. К основным ценоэлементам относятся ярусы и микрогруппировки (микроценозы, парцеллы и др.). Первые характеризуют вертикальное, вторые — горизонтальное расчленение фитоценозов. Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений по наземным ярусам, — количество света. Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, лучше их приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха; нижние ярусы образованы растениями, менее требовательными к свету. В свою очередь, травянистый покров леса, в результате отмирания листьев, стеблей, корней, участвует в процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.

Ярусы особенно хорошо заметны в лесах умеренного пояса. Например, в широколиственном лесу можно выделить 5— 6 ярусов: первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, вяз гладкий и др.); второй — деревья второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблоня и груша, черемуха и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, бересклет европейский и др.); четвертый состоит из высоких трав (чистец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника); пятый ярус сложен из низких трав (осока волосистая, копытень европейский); в шестом ярусе — мхи и лишайники.

Отсюда видно, что в нижнем ярусе, куда проникает всего 7-10 % света, могут произрастать только теневыносливые кустарнички и травы. Для многих из них характерна такая адаптивная морфологическая особенность «теневых» растений, как широкая и тонкая листовая пластинка, что позволяет растениям увеличить освещаемую поверхность и тем самым в известной мере компенсировать недостаток света. Этой же цели служит и внутреннее строение листьев: в них нет плотной столбчатой паренхимы, клетки расположены рыхло, с крупными межклетниками; все это облегчает проникновение света внутрь листа.

Увеличить поглощение света помогает темная окраска листьев, связанная с большим содержанием хлорофилла у теневыносливых растений. Так, в хлоропластах копытня, сныти, медуницы и других растений содержится в 5-10 раз больше зеленых пигментов, чем у травянистых растений открытых мест.

Процессу жизнедеятельности лесных трав способствует также своеобразный сезонный ритм фотосинтеза: основная фотосинтезирующая работа совершается у них в начале вегетации, в ранневесенний период, когда листья на деревьях только начинают распускаться и в лесу еще достаточно светло, в почве велики запасы влаги, а температурный фон уже вполне летний. В этот период эфемеры и эфемероиды — соответственно одно- и многолетние растения с коротким периодом вегетации (30—50 дней) образуют основные запасы органических веществ в подземных органах, за счет которых затем живут остальную часть года. Таковы виды рода хохлатка, лук медвежий (черемша), чистяк, ветреница лютиковая и др. Следовательно, этот весенний пик фотосинтезирующей деятельности лесных трав представляет собой сезонную адаптацию, обеспечивающую их теневыносливость, возможность роста в самых затененных участках леса.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.).

Подземная ярусность фитоценозов, как правило, отсутствует. Установлено, что. за очень редким исключением, общая масса подземных органов закономерно снижается сверху вниз. Особенно существенно убывание количества мелких сосущих корней, основная масса которых приурочена к верхнему горизонту почвы. Такое распределение активной части корней связано с образованием в поверхностных горизонтах почвы наибольшего количества доступных для растений форм элементов минерального питания, и в первую очередь азота. В ряде случаев играет роль ухудшение (сверху вниз) условий аэрации. Поэтому даже глубоко укореняющиеся растения используют поверхностный горизонт почвы, в котором они формируют постоянно или временно существующие корни. Доказательством отсутствия подземных ярусов служит приуроченность к одному и тому же горизонту почвы усваивающих корней поверхностно укореняющейся кислицы обыкновенной и более глубоко укореняющейся ели.

Расчлененность (неоднородность) в горизонтальном направлении — мозаичность — свойственна практически всем биоценозам. Мозаичность выражается наличием в составе биоценоза различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.

Неравномерность в распределении видов живых организмов в пределах биоценоза и связанная с этим мозаичность обусловлены рядом причин: особенностями биологии размножения и формы роста растений, неоднородностью почвенных условий (наличие понижений и повышений), средообразующим влиянием растений и др. Мозаичность может возникнуть в результате деятельности животных (образование муравейников, вытаптывание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и т. д.).

Основу трофической (пищевой) структуры биоценоза составляют переплетающиеся трофические цепи, или цепи питания.