Биогеоценоз (экосистема). Поток энергии и круговорот веществ в биогеоценозе

Биогеоценоз — это однородный участок земной поверхности с определенным составам живых организмов (биоценоз) и условиями среды обитания (биотоп), объединенных обменом веществ и потоком энергии в единый природный комплекс. В зарубежных странах такие природные комплексы называют экологическими системами (экосистемами).

Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тождественные. Понятие «экосистема» не имеет ранга и размерности, поэтому оно применимо как к простым (гниющий пень, муравейник) и искусственным (аквариум, водохранилище, пшеничное поле), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой обитания, какими являются биоценозы и биогеоценозы. Биогеоценоз, в понимании В. Н. Сукачева, отличается от экосистемы определенностью своего объема. Если экосистема может охватывать пространство любой протяженности — от капли прудовой воды с содержащимися в ней микроорганизмами до биосферы в целом, то биогеоценоз — это экосистема, границы которой определены характером растительного покрова, т. е. определенным фитоценозом.

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником энергии для подавляющего большинства живых организмов на Земле является Солнце. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, некоторые протисты, бактерии и цианобактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из диоксида углерода и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии запасена в форме химической энергии. Органические вещества могут затем служить источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов биогеоценоза. Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания — диоксид углерода, вода и неорганические вещества — могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещество в данной экосистеме может совершать бесконечный круговорот. Однако содержащаяся в пище энергия не совершает круговорот, а постепенно превращается в бесполезную тепловую энергию. Поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне.

Таким образом, основу биогеоценоза составляют автотрофные организмы — продуценты (производители), которые с использованием солнечной энергии создают для себя богатую энергией пищу. Наиболее важная роль принадлежит высшим растениям, которые, продуцируя органические вещества, дают начало всем трофическим цепям биогеоценоза, служат субстратом для многих животных и микроорганизмов, активно влияют на микроклимат биотопа.

Готовые органические вещества используют для получения и накопления энергии первичные и вторичные гетеротрофы (травоядные и плотоядные животные) — консументы. Органические остатки продуцентов и консументов разлагаются на более простые неорганические соединения гетеротрофными редуцентами или деструкторами. К ним относятся бактерии, грибы, многие протисты, а также животные, питающиеся падалью (например, некоторые насекомые и черви).

Отсюда следует, что каждый живой организм в составе биогеоценоза занимает определенную экологическую нишу в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и факторами неживой природы.

Основой любого биогеоценоза являются трофические и сопутствующие им энергетические связи. В нем постоянно происходит перенос веществ и энергии, которые заключены в пише, созданной преимущественно растениями. Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем доедания одних видов другими называется цепью питания, или пищевой цепью, а каждое ее звено — трофическим уровнем (от гр. tropke — питание).

Первый трофический уровень образуют продуценты (растения), второй — консументы (травоядные животные), третий — вторичные консументы (плотоядные животные и паразиты). Поскольку каждый организм имеет несколько источников питания и сам используется как продукт питания другими многочисленными организмами из одной и той же пищевой цепи или даже из разных (всеядные организмы, например человек, медведь, воробей, потребляют как продуценты, так и консументы, т. е. живут на разных трофических уровнях), цепи питания многократно разветвляются и переплетаются в сложные пищевые сети.

Существуют два основных типа пищевых цепей — пастбищные (цепи выедания, или цепи потребления) и детритные (цепи разложения). Пастбищные цепи начинаются с продуцентов: клевер → кролик → волк; фитопланктон (автотрофные протисты) → зоопланктон (мелкие беспозвоночные) → плотва → щука → скопа. Детритные цепи начинаются от растительных и животных остатков, экскрементов животных — детрита, идут к микроорганизмам, которые ими питаются, а затем к мелким животным (детритофагам) и к их потребителям — хищникам. Детритные цепи наиболее распространены в лесах, где большая часть (около 90 %) ежегодного прироста биомассы растений не потребляется непосредственно травоядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению (сапротрофными организмами) и минерализации. Типичный пример детритной пищевой цепи наших лесов: листовая подстилка → дождевой червь → черный дрозд → ястреб-перепелятник. Кроме дождевых червей, детритофагам и являются мокрицы, клещи ногохвостики, нематоды и др.

Пищевые сети внутри каждого биогеоценоза имеют хорошо выраженную структуру. Она характеризуется количеством, размером и общей массой организмов — биомассой на каждом уровне цепи питания. Для пастбищных пищевых цепей характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности их биомасс. Снижение биомассы при переходе с одного пищевого уровня на другой обусловлено тем, что далеко не вся пища ассимилируется консументами. Так, например, у гусеницы, питающейся листьями, в кишечнике всасывается только половина растительного материала, остальное выделяется в виде экскрементов. Кроме того, большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и лишь 10—15 % в конечном счете используется на построение новых клеток и тканей гусеницы. По этой причине продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше продукции предыдущего трофического уровня в среднем в 10 раз, т. е. масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название правила экологической пирамиды.

Различают три типа экологической пирамиды:

  1. пирамида чисел — отражает численность отдельных организмов на каждом уровне;
  2. пирамида биомассы — количество органического вещества, синтезированного на каждом из уровней;
  3. пирамида энергии — величина потока энергии.

Основание в пирамидах чисел и биомассы может быть меньше, чем последующие уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов). Пирамида энергии всегда сужается снизу вверх. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается уменьшением биомассы и численности особей на каждом пищевом уровне. Вследствие таких больших потерь энергии, цепи питания не могут быть очень длинными; обычно они состоят из 3—5 звеньев (трофических уровней).

Совокупность всех биогеоценозов (экосистем) нашей планеты создает гигантскую глобальную экосистему, называемую биосферой.