Дробление у ракообразных

Типы дробления яиц у ракообразных очень разнообразны: полное, неполное и переходного типа. В последнем случае дробление начинается как полное, и яйцо распадается на несколько конических бластомеров (при наличии большого количества желтка их называют первичными-желточными пирамидами), а затем ядра с окружающими их скоплениями цитоплазмы приближаются к поверхности зародыша и отделяются от внутренних заполненных желтком концов клеток (процесс этот несколько напоминает клеточную деламинацию). Из образовавшихся таким путем периферических клеток формируется бластодерма, а внутренние концы желточных пирамид сливаются в общую безъядерную желточную-массу или остаются некоторое время обособленными.

Переход к неполному дроблению происходит у Gammarus и Marin-ogammarus, (Pereyaslawzewa, Rossiiskaya, 1889; Weygoldt, 1958; Rappaport, 1960), Caridina (Nair, 1949) и Thermosbaena (Zilch, 1975) на стадии 16 бластомеров, а у Caprella и Rhithropanopeus на стадии 8 бластомеров  (Pereyaslawzewa, Rossiiskaya, 1889; Lawinski, Weglarska,  1959).

Однако даже в тех случаях, когда дробление протекает как полное, иногда проявляется тенденция к слиянию клеток на более поздних стадиях (во время гаструляции или еще позднее). Это отмечено у Branchipus (Anostraca), Cypris и Cyprideis (Ostracoda) (Brauer, 1892; Miiller-Cale, 1913; Weygoldt, 1960a). Очевидно, после уменьшения размеров клеток в результате их деления до определенных пределов присутствие в них желточных включений препятствует сохранению клеточных границ. У названных видов эти минимальные размеры достигаются довольно поздно, а у Gammarus, Caprella и др. — еще во время дробления.

Другая форма переходного дробления начинается с деления ядер без плазмотомии, намечаются лишь очень поверхностные клеточные границы. Позднее на короткий срок происходит полное разделение бластомеров, после чего клеточные границы снова исчезают и формируется бластодерма. Такой тип переходного дробления наблюдается у ветвистоусых раков Holopedium и Daphnia: клетки полностью обособлены только на стадии 32-64 бластомеров (Baldass, 1937, 1941), а среди Decapoda у Galathea (Fioroni, 1970a). По описанию Краинской (Krainska, 1934), сходным образом протекает дробление у Eupagurus — на стадии восьми ядер появляются клеточные границы, а после пятого синхронного деления происходит переход к поверхностному дроблению. Но по более новым данным, у этого рака ни на какой стадии дробления полного разделения бластомеров не происходит (Scheidegger, 1976). У Astacusклеточные границы появляются   (приблизительно)   на   стадии 512   ядер, образуются узкие и длинные первичные желточные пирамиды, но в центре остается небольшое безъядерное «центральное желточное тело» (рис. 68, А); а на стадии 1024 клеток уже начинается формирование бластодермы (Zehnder, 1934).

У Panulirus (Decapoda) клеточные границы появляются на стадии 16 ядер, но образуется такое большое центральное тело — «бластоцель, заполненный желтком» (Shiino, 1950), что дробление фактически отличается от поверхностного только ранним образованием бластодермы.

Своеобразно протекает настоящее поверхностное дробление Heterotanals (Tanaidacea). В направлениях деления ядер наблюдается определенная правильность: первые два деления меридиональны, третье — экваториально. После этого ядра подходят к поверхности зародыша и намечаются клеточные территории.

При этом различается четыре анимальных макромера и четыре вегетативных микромера. Затем макромеры делятся в широтном направлении, получается стадия из 12 клеток, расположенных тремя венцами по четыре клетки (но клеточные границы все время остаются чисто поверхностными). Затем клетки среднего венца делятся в меридиональном направлении — получается стадия 16-клеточной бластодермы. Далее — время и направление деления клеток различных венцов различно, но закономерно вплоть до 28-клеточной стадии, после чего дробление становится неправильным. Перед гаструляцией все клетки стягиваются к вегетативному полюсу, где образуется зародышевое пятно; в анимальной половине остаются только четыре клетки, которые вскоре дегенерируют (Scholl, 1963). Раннее образование бластодермы и разнородность ее клеток, по-видимому, свидетельствуют о том, что поверхностное дробление Heterotanals возникло на основе полного неравномерного дробления.

Ранняя дифференциация клеток бластодермы наблюдается также у Jaeramarina (Isopoda), причем разные типы клеток соответствуют определенным зародышевым листкам (McMurrich, 1895).

При типичном поверхностном дроблении, как обычно, сперва наблюдается довольно продолжительная фаза внутрижелточного деления ядер и окружающих их плазматических островков, которые часто имеют звездообразную форму, так как от них во все стороны в толщу желтка отходят тонкие отростки. Когда энергиды дробления подходят к поверхности, они соединяются этими отростками (возможно, эти связи существуют с самого начала дробления) и образуют сетевидную синцитиальную бластодерму. Позднее, в результате продолжающегося деления ядер бластодерма образует непрерывный слой, в котором появляются клеточные границы. У большинства Crustacea периплазма развита слабо и не играет существенной роли в формировании бластодермы.

Выход энергид дробления на периферию иногда происходит неодновременно и соответственно формирование бластодермы начинается в какой-то ограниченной части поверхности зародыша. Это наблюдается, например, у Hemimysislamornae (Mysidacea). Хотя яйца Hemimysis относятся к центролецитальному типу, но они сохраняют некоторые внешние признаки полярности — в области предполагаемого анимального полюса периплазма немного толще. Когда число ядер дробления достигает 32, они входят в периплазму именно в этой области. Лишь позднее бластодерма распространяется на остальную поверхность яйца. Анимальная часть бластодермы некоторое время остается более толстой; затем происходит стягивание клеток к будущей брюшной стороне, где формируется зародышевый диск (Manton, 1928).

У Irona (Isopoda) яйца достигают 1 мм в диаметре. На стадии 8 энергид дробления последние выходят на поверхность близ одного из полюсов (по-видимому, анимального). Продолжая делиться и увеличиваться в числе, энергиды дробления (которые все еще не образуют сплошного слоя бластодермы из-за их немногочисленности) мигрируют к противоположному (вегетативному) полюсу, где образуется зародышевое пятно, а позднее разыгрываются процессы гаструляции (Nair, 1956).

У Nebaliabipes (Leptostraca) ядро яйца занимает эксцентрическое положение еще до начала дробления, поэтому последнее приближается к дискоидальному типу (Manton, 1934). Такое одностороннее формирование бластодермы может рассматриваться как следствие наличия в яйце некоторых черт телолецитальной организации.

Поверхностное дробление встречается преимущественно у высших раков и гораздо реже у низших, например, у некоторых Cladocera: Leptodorahyalina и Simocephalusvetulus (Sarnter, 1900; Cannon, 1921). С другой стороны, и у высших раков известно много примеров полного дробления — у Virbius среди Decapoda (Gorham, 1895), у Euphausiacea (Taube, 1909), у Anaspides (Hickman, 1937) и др.

По-видимому, переход от полного дробления к поверхностному (эволюционная тенденция, характерная для всех членистоногих) происходит в разных отрядах ракообразных независимо, чем отчасти объясняется разнообразие промежуточных форм дробления. Этот переход связан у ракообразных (как и у других членистоногих) с накоплением желтка и увеличением размеров яиц. Однако из этого общего правила имеется ряд парадоксальных исключений. Так, например, у Heterotanalsoerstedi, яйца которого имеют всего лишь 130 мк в диаметре, дробление неполное (Scholl, 1963); по поверхностному типу дробятся и яйца Iaeramarina, имеющие размеры 200×190 мк (McMurrich, 1895), а у Anaspidestasmaniae и Dendrogasterastericola при диаметре яиц в 1 мм сохраняется полное дробление (Hickman, 1937; Вагин, 1949). По-видимому, тип дробления определяется не столько абсолютным количеством желтка и размерами яиц, сколько количественным соотношением между цитоплазмой и желтком, а может быть, и физическими свойствами последнего.

Не исключено, что у некоторых раков уже после выработки поверхностного дробления произошло вторичное обеднение яиц желтком, что было причиной возврата к полному дроблению. Несомненно, это наблюдалось у Hemioniscusbalani (Isopoda), у которого в связи с паразитическим образом жизни яйца стали очень мелкими (Caullery, Mesnil, 1901). Но можно предположить, что в других случаях поверхностное дробление сохранилось, несмотря на вторичное обеднение яиц желтком; это может служить объяснением некоторых из приведенных выше несоответствий между размерами яиц и типом дробления.

Интересные проблемы связаны и с полным дроблением ракообразных, которое значительно отличается от спирального дробления кольчатых червей. Оно представлено несколькими вариантами, которые можно обозначить как равномерное (эквальное), почти равномерное (адэквальное) и неравномерное (инэквальное) дробления. Эти формы дробления отличаются не только размерами бластомеров, но и более существенными, признаками. Инэквальное дробление, как обычно, характеризует телолецитальные яйца и обусловлено неравномерным распределением желтка. Эквальное и адэквальное дробления присущи яйцам изолецитального типа (иногда приближающегося к центролецитальному). При эквальном дроблении все бластомеры однородны и предполагается, что они еще недетерминированны. При адэквальном дроблении намечаются различия в размерах бластомеров, в темпах их деления, а иногда по присутствию в цитоплазме специальных включений; эти различия связаны с детерминированным характером адэквального дробления.

При полном (и переходном) дроблении у ракообразных часто различаются более или менее ясные следы спирального типа; но нередко дробление приближается к радиальному или билатеральному типу. Изменение геометрических форм дробления (т. е. изменения в направлении делений и во взаимном расположении бластомеров и, в частности, утрата признаков спирального дробления) и переход от полного дробления к неполному — эволюционные процессы, протекающие независимо и непосредственно не связанные.

Первая попытка изучить генеалогию бластомеров при дроблении ракообразных была сделана Гроббеном (Grobben, 1879) на примере Moina, но, по-видимому, значение некоторых бластомеров Гроббен истолковал неправильно. Более успешно справился с этой задачей Байджелоу (Bigelow, 1902), изучивший развитие Lepas и применивший специальные буквенно-цифровые обозначения бластомеров. Бластомеры, получившиеся после двух первых делений яйца, обозначены буквами а,b, с и d. Подле этих букв ставится экспонент 3, показывающий, что эти бластомеры относятся к третьему поколению клеток (за первое поколение принимается яйцо). После третьего деления цифра 3 заменяется на 4 и прибавляется еще одна цифра, обозначающая порядковый номер бластомера в пределах данного квадранта.

Большинство более поздних исследователей применяли эту систему обозначений с небольшими изменениями. Например Кюн (Kuhn, 1913) анимальные бластомеры после третьего деления обозначал маленькими «буквами, а вегетативные — большими; первую цифру экспонента, которая означает количество делений в линии клеточных поколений, ведущих от яйца к данному бластомеру, он писал римскими цифрами.

Но такие системы обозначения бластомеров имеют тот недостаток, что затрудняют сравнение дробления у ракообразных с исходным спиральным дроблением.

Применить к ракообразным систему обозначений, разработанную для спирального дробления, впервые попытался Вагин (1949), а потом Андерсон (Anderson, 1969, 1973). Андерсон несколько видоизменил эту  систему: в тех случаях, когда дробление уклоняется от спирального типа, он стал употреблять в качестве экспонентов не цифры а буквы, определяющие положение бластомера по отношению к главной оси и сторонам зародыша (а и р — передний и задний, t и r — левый и правый, d и v — дорсальный и вентральный). Ниже, при изложении данных более старых авторов, мы будем стремиться обозначать бластомеры «в переводе» на спиральную номенклатуру, хотя это сопряжено с известными трудностями.

После этих предварительных замечаний перейдем    к рассмотрению различных вариантов полного дробления ракообразных.

В отряде Anostraca у Branchipusgrubii, Chirocephalusstagnalis и Artemiasalina (Brauer, 1892; Nourisson, 1962; Benesch, 1969) и в отряде Ostracoda у Cyprisincongruens и Cyprldeislitoralis (Muller-Cale, 1913; Weygoldt, 1960a) дробление яиц относится к полному равномерному типу. Из этих видов редукционные тельца (служащие меткой анимального полюса) сохраняются только у С.incongruens. Яйца этого вида отличаются еще тем, что они вытянуты в направлении будущей продольной оси зародыша, которая образует прямой угол с анимально-вегетативной осью.

Первое деление яйца Cypris (предположительно и у других названных видов) происходит в меридиональном направлении. При втором делении у Cypris, Cyprideis и Artemia митотические веретена в двух бластомерах располагаются не параллельно одно другому, а под углом, величина которого варьирует от 45 до 90°, потому и плоскости деления обоих бластомеров не вполне совпадают и на полюсах яйца образуются характерные для спирального дробления полярные спайки.

Третье деление имеет у Cypris леотропное направление, а у Cyprideis и Artemia оно описано как экваториальное, но и у них один квартет бластомеров часто бывает сдвинут по отношению к другому приблизительно на 45°, как при спиральном дроблении. Спиральный характер дробления сохраняется у Cypris и Artemia довольно долго. Завершается дробление образованием равномерной целобластулы или стерробластулы. Таким образом, у Anostraca и Ostracoda сохраняются многие особенности спирального дробления, но в то же время это дробление совершенно равномерное: макро- и микромеры не различаются, внешних различий между квадрантами нет.

У большинства изученных в эмбриологическом отношении Cladocera (Moina, Holopedium, Daphnia, Polyphemus) дробление относится к полному или переходному типам, и в то же время может быть охарактеризовано как адэквальное, причем довольно рано различаются группы бластомеров, от которых происходят три зародышевых листка и половой зачаток. Это дает основание трактовать дробление ветвистоусых раков как детерминированное.

У Holopediumgibberum клеточные границы намечаются только на стадии 8 ядер. Тем не менее в наклонном положении веретен первых делений и расположении клеточных территорий проявляются признаки спи рального дробления, которые в анимальном полушарии сохраняются вплоть до стадии 32 бластомеров. При этом дробление не вполне равномерно: на стадии 8 бластомеров микромеры (1а-1d) несколько крупнее макромеров (1А-1D) и на более поздних стадиях на анимальном полюсе можно видеть группу более крупных клеток — теменную пластинку (зачаток головного мозга).

Анимальные бластомеры 8-клеточной стадии представляют собой так называемую первичную эктодерму, а вегетативные имеют смешанную природу. При четвертом делении в вегетативном полушарии начинаются отклонения от спирального дробления: макромер 1D делится не косо, как другие макромеры, а в широтном направлении на маленькую полярную клетку 2D, в которую попадает вегетативная полярная плазма (половой зачаток), и более крупную клетку 1d, содержащую весь материал энтодермы. Затем все вегетативные клетки (кроме 2D, которая начинает запаздывать с делениями) делятся в широтном направлении. После шестого деления на вегетативном полюсе в квадрантах А, В и С обособляется шесть клеток мезодермы; остальные потомки этих макромеров образуют так называемую вторичную эктодерму.

Сходным образом протекает и дробление летних яиц Daphniapulex, но ось дробления (которая проходит через середину обеих полярных спаек) образует острый угол с анимально-вегетативной осью. Такое несовпадение осей Бальдасс (Baldass, 1941) объясняет механическими причинами — удлиненной формой яйца и присутствием в его вегетативной части большой капли жира, которая остается неразделившейся до поздних стадий развития.

По мнению Бенеша (Benesch, 1969), несовпадение анимально-вегетативной оси яйца с осью дробления характеризует очень многих ракообразных.

У Polyphemuspediculus (no Kuhn, 1913) в цитоплазме вегетативной части яйца долгое время различаются дегенеративные остатки одной из питающих клеток. После первых двух делений эти остатки попадают в бластомер D, что помогает различить квадранты, а позднее они оказываются в клетке полового зачатка (2D), потому их иногда называют «половым детерминантом».

По генеалогии бластомеров и их проспективному значению дробление Polyphemus совершенно сходно с таковым Holopedium, но следы спирального дробления у Polyphemus почти полностью отсутствуют. Первые два деления яйца проходят в меридиональном направлении, получается четыре бластомера, один из которых (D) несколько меньше остальных; третье — в экваториальном, а при четвертом делении все бластомеры снова делятся по меридиану, кроме 1D, который несколько запаздывает и разделяется в широтном направлении. Дальше асинхронность дробления усиливается: волна митозов зарождается у анимального полюса и распространяется к вегетативному, причем в квадранте В клетки делятся раньше, чем в квадранте D. Как у Holopedium, половой зачаток представлен у Polyphemus макромером 2D,
энтодерма — микромером 2d, а за счет макромеров 1А, 1B и 1С образуются (помимо вторичной эктодермы) шесть мезодермальных клеток, которые окружают половой зачаток с трех сторон.

В общем, у разных представителей Cladocera в ходе дробления и в расположении зачатков наблюдается большое сходство. При этом дробление имеет (даже в тех случаях, когда оно протекает как переходное или поверхностное) детерминированный характер. Это проявляется в незначительных, но закономерных различиях в размерах клеток, в направлении их делений, в некоторой асинхронности дробления и в самом факте, так что удается проследить генеалогию бластомеров и установить их проспективное значение. По всем этим признакам квадрант D резко отличается от квадрантов А, В и С. Поэтому характерной особенностью дробления Cladocera следует считать неравноценность квадрантов. Существенно, что квадрант D у Cladocera характеризуется совсем другими признаками, чем квадрант D у типичных Spiralia.

В расположении зачатков в вегетативной части бластулы Cladocera (которая в зависимости от типа дробления может быть охарактеризована как цело- или перибластула) хорошо различается билатеральная симметрия. Тем самым определяется продольная ось зародыша, которая совпадает с таковой удлиненных яиц Daphnia.

Как показало изучение более поздних стадий развития (Cannon, 1921; Kuhnemund, 1929; Baldass, 1937, 1941), энтодермальные бластомеры лежат ближе к переднему концу зародыша, мезодермальные — ближе к заднему концу, а половой зачаток занимает центральное положение. Иными словами, за счет квадранта D формируется передний конец зародыша, а за счет квадранта В — задний. Но Андерсон (Anderson, 1969, 1973) из теоретических соображений (см. ниже) оспаривает такое понимание направления переднезадней оси зародыша Cladocera.

Дробление яиц Copepoda более разнообразно — наряду с адэквальным встречается и инэквальное дробление. У Cyclopsviridis (no Fuchs, 1914; Terpilowska, 1978) дробление адэквальное, причем есть «половой детерминант», имеющий форму особой зернистости (эктосомы), которая появляется во время каждого деления в одном из бластомеров. Следы спирального дробления проявляются только в наличии полярных спаек на стадии 4 бластомеров, дальше дробление протекает как радиальное. На 16-клеточной стадии бластомер, отмеченный присутствием упомянутой зернистости (2D), смещается к центру вегетативной половины яйца, т. е. занимает полярное положение. При следующем (пятом делении) эта клетка разделяется на половой зачаток (3D) и первичную энтодермальную клетку (3d). Шестое деление, при котором в квадрантах А, В и С происходит обособление мезодермы и вторичной эктодермы, не отличается у циклопа строго закономерным положением митотических веретен, и самое количество мезодермальных клеток варьирует у разных зародышей от 6 до 8. Эти клетки располагаются, как у Cladocera, дугой вокруг полового зачатка.

В общем, дробление циклопа отличается от дробления ветвистоусых раков главным образом тем, что разделение энтодермы и полового зачатка происходит у циклопа при пятом делении, т. е. на одно деление позже. Еще позже обособляются эти зачатки у Tisbefurcata. На стадии 32 бластомеров выделяется клетка, содержащая материал обоих зачатков; потом эта клетка делится равномерно и только   при следующем, седьмом делении в каждом из ее потомков происходит дифференциальный митоз: у одного из концов веретена скопляется желток, у другого — митохондрии. Это приводит к образованию двух энтодермальных и двух первичных половых клеток (Witschi, 1934).

У паразитических Copepoda яйца богаты желтком, а дробление относится к инэквальному типу. При первом делении на краю большого дискообразного яйца Lernaeocerabranchialis отделяется небольшая клетка, в которую совсем не попадает желтка. Получившиеся два бластомера Педашенко (1898) и Колер (Kohler, 1976) называют «микромером» и «макромером», но так как на самом деле эти клетки соответствуют бластомерам АВ и CD при резкогетероквадрантном спиральном дроблении, мы будем употреблять эти термины в кавычках. Затем «микромер» делится равномерно, а «макромер» отделяет от себя второй «микромер» (т. е. получаются клетки A, В, С и D по спиральной номенклатуре).

У Lernaeocera и других паразитических Copepoda (McClendon, 1907; Kohler, 1976) первые два деления яйца приблизительно меридиональны. При третьем «микромеры» делятся в экваториальной плоскости, а «макромер» — в меридиональной и отделяет от себя еще один «микромер». При пятом делении (на стадии 32 бластомеров) выделяется последний микромер — d6,2 (McClendon) и 3d (по номенклатуре спирального дробления), представляющий собой половой зачаток, а макромер (d6,1 = 3D) становится первичной энтодермальной клеткой. В это время все мелкие клетки образуют на поверхности крупной богатой желтком энтодермальной клетки колпачок, под которым различается небольшой бластоцель. Мезодерма представлена краевыми клетками колпачка.

Таким образом, генеалогия бластомеров у Lernaeocera и других паразитических Copepoda близка к таковой циклопа, а резкая неравномерность деления и неправильное (отличающееся от спирального) расположение бластомеров объясняется сплющенной формой яиц и наличием большого количества желтка, который вплоть до пятого деления остается заключенным в одной клетке, от которой происходит энтодерма. Неравноценность квадрантов, характерная для дробления Copepoda с мелкими яйцами, превращается у Lernaeocera и некоторых других представителей этого отряда в резко выраженную гетероквадрантность. Потом бластоцель исчезает, и зародыш принимает форму стерробластулы.

Для отряда Cirripedia характерно резконеравномерное дробление, напоминающее дробление паразитических Copepoda, но сходство это, по-видимому, имеет конвергентный характер. Развитию усоногих раков посвящено довольно много исследований (Bigelow, 1902; Delsman, 1917; Kriiger, 1922; Batham, 1945; Shirase, Yanagimachi, 1957; Bocquet-Vedrine, 1960, 1961, 1964; Kaufmann, 1965; Turquier, 1967; Anderson, 1965, 1969; и др.).

Яйца Cirripedia относятся к телолецитальному типу, но имеют ту особенность, что желток у вегетативлого полюса концентрируется только во время делений созревания или даже во время первого деления яйца (Bigelow, 1902; Delsman, 1917; Kaufmann, 1965; Turquier, 1967; Anderson, 1969). Даже при наличии очень большого количества желтка (например, у Pollicipes) дробление остается полным. Склонность к неполному дроблению проявляется только у Peltogasterella — после двух полных и равномерных делений получившиеся четыре бластомера снова сливаются, но продолжают отделять от себя микромеры; начинаясь как полное, дробление Peltogasterella завершается как дискоидальное (Shirase, Yanagimachi, 1957).

У Iblaquadrivalvis среди Cirripedia Thoracica  (Anderson, 1965)  и у всех изученных представителей подотряда Rhizocephala — Peltogasterella, Chthamalophilus и Sacculina (Shirase, Yanagimachi, 1957;    Bocquet-Vedrine, 1960, 1961, 1964) первые деления яйца равномерны и меридиональны, так что образуется четыре приблизительно одинаковых бластомера. У Ibla в начале первого деления цитоплазма концентрируется у одного из концов удлиненного яйца. Борозда деления сперва. проходит в продольном направлении, но потом занимает поперечное положение, так как яйцо поворачивается внутри оболочки    на 90°. Сторона, около которой оказывается скопление цитоплазмы (анимальный полюс), становится впоследствии спинной стороной зародыша. Второе деление тоже начинается как продольное, но в это время зародыш снова изменяет свое положение в оболочке — он поворачивается вокруг своей дорсовентральной оси на 45°, так что один из получившихся четырех бластомеров занимает переднее положение, другой — заднее, а два оставшиеся ложатся по бокам.

Первые четыре бластомера имеют у Ibla и Rhizocephala приблизительно одинаковые размеры, цитоплазма и желток распределяются между ними равномерно, дробление можно назвать гомоквадрантным. Начиная с третьего деления дробление становится неравномерным, образуется квартет макромеров, от которого отделяется несколько квартетов микромеров (не меньше двух у Chthamalophilus и Sacculina), но наклонного положения веретен деления и леотропных и дексиотропных смещений бластомеров при этом не наблюдается.

После эпиболической гаструляции макромеры оказываются внутри зародыша. Очевидно, они представляют собой энтодерму. Но у Rhizocephala ни на каких стадиях развития кишечлик не образуется, поэтому они служат просто вместилищем желтка. По предположению Бокет-Ведрин (Bocquet-Vedrine, 1961), именно из них образуется та группа недифференцированных клеток, которая проникает в тело хозяина и из которой формируется взрослая особь. Относительно происхождения мезодермы при этом типе дробления точных сведений нет. У всех остальных усоногих (Lepas, Balanus, Pollicipes, Scalpellum, Trypetesa, Tetraclita, Chthamalus, Chamaesipho) неравномерность дробления проявляется при первом же делении яйца (Bigelow, 1902; Delsman, 1917; Kriiger, 1922; Batham, 1945; Kaufmann, 1965; Turquier, 1967; Anderson, 1969). Сперва яйцо делится на небольшую переднюю клетку и более крупную заднюю клетку, в которую поладает весь желток. Так как продольная ось яйца в то же время является и анимально-вегетативной, создается ошибочное впечатление, что это деление проходит в экваториальной плоскости. В действительности же и в этом случае происходит изменение положения яйца (или его частей) внутри оболочки: сначала веретено деления располагается поперек яйца  (у Lepas и Balanus) или косо (у Tetraclita), а потом поворачивается и ложится продольно, чем и определяет поперечное положение плоскости деления. Одновременно происходит смещение цитоплазмы на одну из длинных сторон яйца, а желтка — на противоположную сторону, но желток передвигается медленнее и потому оказывается в заднем бластомере. Таким  образом, первое деление, яйца приближается к меридиональному; это подтверждается и тем, что редукционное тельце, которое первоначально лежало у одного из концов яйца, теперь оказывается на его боковой поверхности в, борозде между бластомерами.

В сравнительно бедных желтком яйцах Lepas второе деление тоже меридиональное, но уTetraclita и других видов с богатыми желтком яйцами только маленькая передняя клетка разделяется меридионально (в сагиттальной плоскости), а большая задняя делится в поперечном направлении, отделяя от себя вперед еще одну маленькую свободную от желтка клетку.

При последующих делениях от крупного заднего бластомера продолжают отделяться более мелкие клетки. Поэтому Байджелоу (Bigelow, 1902) и многие другие авторы различают при дроблении Cirripedia один «макромер» и много «микромеров». Некоторые авторы (Costello, Henley, 1976) расценивают дробление Lepasкак однолучевое спиральное дробление, при котором вместо квартетов образуются единичные микромеры — «монеты»). Однако правильнее считать, что у этих видов представлено резкогетероквадрантное дробление, при котором бластомеры А, В и С очень маленькие и не отличаются по размерам от образующихся позднее микромеров. Но своеобразие гетероквадрантности Cirripedia по сравнению с таковой кольчатых червей состоит в том, что квадрант D отличается от остальных квадрантов не присутствием особой полярной плазмы, а большим содержанием желтка.

У Tetraclitarosea сразу после окончания второго деления бластомеры А и В лежат спереди, D — сзади, а С — на спинной стороне зародыша. Затем взаимное расположение изменяется: впереди оказывается бластомер В, А — слева, С — справа, а перегруженный желтком бластомер D сохраняет свое первоначальное положение у заднего конца. Только после этого образуются обычные полярные спайки: А и С контактируют на спинной стороне (на анимальном полюсе), а В и D — на брюшной. Дальше бластомеры А, В и С делятся равномерно, так что различить в этих квадрантах микро- и макромеры трудно.

D отделяет от себя последовательно четыре микромера (1d, 2d, 3d и 4d), которые присоединяются к передней группе более мелких клеток. По расположению бластомеров гетероквадрантное дробление Cirripedia. заслуживает название билатерального. Образовавшийся в начале дробления небольшой бластоцель вскоре исчезает, так что дробление Tetraclita завершается образованием неравномерной стерробластулы, в которой энтодерма представлена большим заполненным желтком бластомером 4D а мезодерма — макромерами ЗА, ЗВ и ЗС. Все остальные бластомеры (Anderson, 1969) представляют собой эктодерму. Но другие исследователи (Bigelow, 1902; Delsman, 1917; , Kaufmann, 1965) утверждают, что основной материал мезодермы содержится именно в квадранте D. В частности, у Lepas на стадии 16 бластомеров различается энтодермальная клетка d5,1 и мезодермальная клетка d5,2 (что соответствует 2D и 2d по номенклатуре спирального дробления), но, кроме того, некоторое количество мезодермальных клеток происходит от других квадрантов (Bigelow, 1902). Особенно детально проследил генеалогию бластомеров у Balanusbalanoides Дельсман (Delsman, 1917). Он показал, что в квадрантах А, В и С мезодерма образуется за счет клеток, которые соответствуют микромерам второго квартета, т. е. 2а, 2b и 2с (сам он обозначает их иначе). Каждый из этих микромеров дважды делится, после чего одна из получившихся четырех клеток   уходит   внутрь   зародыша    и   присоединяется    к   мезодерме.

В квадранте U соответствующий микромер (2d) — чисто мезодермальный, но мезодермальные элементы происходят также за счет микромера 1dи макромера 2D. Последний сперва делится равномерно, а затем каждая из дочерних клеток разделяется на большую энтодермальную и меньшую мезодермальную.

Таким образом, по вопросу о происхождении мезодермы у Cirripedia данные разных исследователей очень сильно расходятся. Раннего обособления полового зачатка у Cirripedia не наблюдается.

В отряде Ascothoracida дробление во многих отношениях напоминает гетероквадрантное дробление Cirripedia (Книпович, 1892; Вагин, 1949). При полном дроблении Malacostraca нередко различаются следы спирального дробления. Это отмечено у Euphausiacea .(Taube, 1909) и у Anaspides (Anaspidacea) (Hickman, 1937), а также при переходном дроблении краба Rhithropanopeus (Lawinski, Weglarska, 1959) и рака-отшельника Eupagurus (Krainska, 1934). Интересные особенности проявляет переходное дробление Gammaruspoecilurus и Orchestialittoralis (Amphipoda). У них первые два деления полные и равномерные, а при третьем делении образуются квартеты микро- и макромеров, причем эти квартеты могут лежать один над другим, как при радиальном дроблении, или чередоваться, как при спиральном дроблении. Затем все клетки делятся в меридиональном направлении, так что получается октет микромеров и октет макромеров, после чего клеточные границы исчезают. Формирование бластодермы начинается на одном из полюсов яйца (по-видимому, на полюсе микромеров; Регеуаslawzewa, Rossiiskaya, 1889). Сходно протекает дробление у Marinogammarus (Rappaport, 1960).

Следы спирального дробления, проявляющиеся в расположении митотических веретен и ядер дробления, отмечены также при настоящем поверхностном дроблении Jaeramarina (McMurrich, 1895).

При полном и переходном дроблении Malacostraca иногда выделяются отдельные бластомеры, которым приписывают значение определенных зачатков, Так, у Eusphausiacea материал энтодермы, мезодермы и полового зачатка заключен в квадранте D (Taube, 1909), у Eupagurus бластомер немного крупнее остальных и предполагается, что от него происходит энтодермальная пластинка, состоящая на стадии 128 бластомеров из 16 клеток (Krainska, 1934).

Типичное поверхностное дробление обычно считается недетерминированным, но у Jaeramarina на стадии 32-клеточной бластодермы различается несколько типов клеток. На заднем конце зародыша находятся четыре распластанные по поверхности бедные цитоплазмой и слабо окрашивающиеся клетки, от которых позднее происходят вителлофаги. Вокруг них кольцом располагаются 12 богатых цитоплазмой и интенсивно окрашивающихся клеток мезэнтодермы, а передняя поверхность зародыша покрыта клетками будущей эктодермы, которые по количеству цитоплазмы и сродству к красителям занимают промежуточное место (McMurrich, 1895).

Таковы различные варианты дробления, представленные у ракообразных. Все они значительно отличаются от исходного дробления кольчатых червей; иногда в дроблении сохраняются одни примитивные черты, иногда — другие. Различные представления о том, как эволюционировало дробление ракообразных, будут рассмотрены в конце этой главы.