Движущие силы эволюции

Предпосылки эволюции сами по себе не могут привести к эволюции. Для протекания эволюционного процесса, приводящего к появлению приспособлений и образованию новых видов и других таксонов, необходимы движущие силы эволюции. В настоящее время созданное Дарвином учение о движущих силах эволюции (борьбе за существование и естественном отборе) дополнено новыми фактами благодаря достижениям современной генетики и экологии.

Борьба за существование и ее формы

По представлениям современной экологии, особи одного вида объединяются в популяции, а популяции разных видов существуют в определенных экосистемах. Взаимоотношения особей внутри популяций и с особями популяций других видов, а также с условиями среды в экосистемах рассматриваются как борьба за существование.

Дарвин считал, что борьба за существование является результатом размножения видов в геометрической прогрессии и появления избыточной численности особей при ограниченности кормовых ресурсов. То есть под словом «борьба» по сути понималась конкуренция за корм в условиях перенаселенности. По современным представлениям, элементами борьбы за существование могут быть любые взаимоотношения — как конкурентные, так и взаимовыгодные (забота о потомстве, взаимопомощь). Перенаселение не является необходимым условием для борьбы за существование. Следовательно, в настоящее время борьба за существование понимается шире, чем по Дарвину, и не сводится к конкурентной борьбе в прямом смысле слова.

Выделяют две основные формы борьбы за существование: прямая борьба и косвенная борьба.

Прямая борьба — любые взаимоотношения, при которых между особями одного или разных видов в составе их популяций наблюдается выраженный в той или иной степени физический контакт. Последствия этой борьбы могут быть самыми разными для взаимодействующих сторон. Прямая борьба может быть как внутривидовой, так и межвидовой.

Примерами прямой внутривидовой борьбы могут быть: соперничество между семьями грачей за места гнездований, между волками за добычу, между самцами за территорию. Это также вскармливание детенышей молоком у млекопитающих, взаимопомощь при строительстве гнезд у птиц, защита от врагов и др.

К прямой межвидовой борьбе относятся взаимоотношения хищника и жертвы, паразита и хозяина, цветковых растений и насекомых-опылителей, клубеньковых бактерий и бобовых растений, акул и рыб-прилипал и др. При прямой межвидовой борьбе совершенствуются приспособления взаимодействующих особей обоих видов (например, хищника и жертвы, паразита и хозяина).

Косвенная борьба — любые взаимоотношения между особями разных популяций, использующих общие пищевые ресурсы, территорию, условия среды без непосредственного контакта друг с другом. Косвенная борьба может быть внутривидовой, межвидовой и с абиотическими факторами среды.

Примерами косвенной борьбы могут быть взаимоотношения между отдельными березами в загущенной березовой роще (внутривидовая борьба), между белыми медведями и песцами, львами и гиенами за добычу, светолюбивыми и тенелюбивыми растениями (межвидовая борьба). Также косвенной борьбой является разная устойчивость растений к обеспеченности почвы влагой и минеральными веществами, животных — к температурному режиму (борьба с абиотическими факторами среды).

Результатом борьбы за существование является успех или неудача данных особей в выживании и оставлении потомства, т. е. естественный отбор, а также смена территорий, изменение экологических потребностей и др.

Естественный отбор и его формы

По Дарвину, естественный отбор выражается в преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями и гибели менее приспособленных. Современная генетика расширила это представление. Разнообразие генотипов в популяциях, возникающее в результате действия предпосылок эволюции, приводит к появлению фенотипических различий между особями. В результате борьбы за существование в каждой популяции выживают и оставляют потомство особи с полезными в данной среде фенотипами и генотипами. Следовательно, действие отбора заключается в дифференциации (избирательном сохранении) фенотипов и воспроизведении адаптивных генотипов. Поскольку отбор происходит по фенотипам, то это определяет значимость фенотипической (модификационной) изменчивости в эволюции. Разнообразие модификаций влияет на степень разнообразия фенотипов, анализируемых естественным отбором, и позволяет виду выживать в изменяющихся условиях среды. Однако модификационная изменчивость не может быть предпосылкой эволюции, так как не влияет на генофонд популяции.

Естественный отбор — направленный исторический процесс дифференциации (избирательного сохранения) фенотипов и воспроизведения адаптивных генотипов в популяциях.

В зависимости от условий среды обитания популяций в природе можно наблюдать две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.

Движущий отбор действует в постепенно изменяющихся в определенном направлении условиях среды. Он сохраняет полезные отклонившиеся фенотипы и удаляет прежние и бесполезные отклонившиеся фенотипы. При этом происходит сдвиг среднего значения нормы реакции признаков и смещение их вариационной кривой в конкретном направлении без изменения ее пределов.

Если отбор действует таким образом в ряду поколений (F1 → F2 → F3), то он приводит к формированию новой нормы реакции признаков. Она не перекрывается с прежней нормой реакции. В результате формируются новые адаптивные генотипы в популяции. Это является причиной постепенного превращения популяции в новый вид. Именно такую форму отбора Дарвин считал движущей силой эволюции.

В результате действия движущего отбора одни признаки в новых условиях могут исчезать, а другие — развиваться и совершенствоваться. Например, утрата конечностей у змей, глаз — у пещерных животных, корней и листьев — у растений-паразитов является результатом действия движущего отбора. Однонаправленное действие естественного отбора приводит к удлинению корней у склерофитов, повышению остроты зрения, слуха, обоняния у хищников и их жертв.

Стабилизирующий отбор действует в неизменных и оптимальных для популяций условиях среды. Он сохраняет прежний фенотип и удаляет любые отклонившиеся от него фенотипы. При этом среднее значение нормы реакции признаков не изменяется, но суживаются пределы их вариационной кривой. Следовательно, генотипическое и фенотипическое разнообразие, возникающее как результат действия предпосылок эволюции, снижается. Это способствует закреплению прежних генотипов и сохранению существующего вида. Результатом данной формы отбора является существование в настоящее время древних (реликтовых) организмов. Реликтовые (от лат. relictum — остаток) виды — живые организмы, сохранившиеся в современной флоре и фауне или в определенном регионе как остаток предковой группы. В прошедшие геологические эпохи они были широко распространены и играли большую роль в экосистемах.

Движущими силами эволюции являются естественный отбор и борьба за существование. Различают две формы борьбы за существование: прямую и косвенную борьбу. В природе наблюдается две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.