Экспериментальная эмбриология пауков

Развитие пауков изучалось и с применением различных экспериментальных методик. Как уже упоминалось, Хольм (Holm, 1952) изучил перемещение клеточного материала при нормальном развитии Agelenalabyrinthica методом маркировки — путем нанесения на поверхность зародыша цветных меток. Для этой цели он вводил микропипеткой под оболочки капельку взвеси частиц кармина или сажи в дистиллированной воде. Эти частицы прилипали к поверхности клеток и передвигались вместе с ними.

Наблюдения над помеченными таким способом клетками показали, что накануне гаструляции происходит стягивание клеточного материала от анимального полюса к вегетативному, что приводит сперва к образованию зародышевого диска (при этом у Agelenaразмножение клеток не играет большой роли); затем через бластопоральную ямку клетки уходят внутрь (образование мезэнтодермы путем униполярной иммиграции); на их место с анимальной половины зародыша придвигаются новые клетки. Тем временем оказавшиеся внутри мезэнтодермальные клетки в области зародышевой полоски распространяются вперед вплоть до сегмента хелицер, на спинной стороне сперва образуют скопление в форме кумулюса, а потом рассеиваются в дорсальном поле.

Одновременно происходит перемещение поверхностных (эктодермальных) клеток в поперечном направлении от спинной стороны к брюшной, так что внутренний слой клеток обнажается. Лишь позднее в результате роста зародышевой полоски в латеродорсальном направлении дорсальное поле исчезает. Хольм сравнивает дорсальное поле с энтодермальным желточным мешком.

На основании этих наблюдений Хольм начертил карту расположения презумптивных зачатков у Agelena в начале и конце гаструляции.

Опыты с хирургическим вмешательством в развитии пауков были проделаны Каутчем (Kautzsch, 1910) и Хольмом (Holm, 1952). Особенно разнообразны и интересны по результатам опыты второго автора. При разрезании зародыша Agelena сразу после образования кумулюса по сагиттальной плоскости и удалении одной из половин развивается почти нормальная симметричная зародышевая полоска, т. е наблюдается довольно полная регуляция развития. Та же операция на более поздней стадии (перед появлением первых признаков сегментации) приводит к образованию уродливой (половинной) зародышевой полоски — регуляционная способность значительно снижается.

Если же две половины разрезанного по сагиттальной плоскости зародыша срастить таким образом, чтобы анимальный полюс одной половины примыкал к вегетативному полюсу другой, то, в зависимости от стадий, на которой проведена операция, получаются две более или менее правильно развитые зародышевые полоски, ориентированные передними концами в противоположных направлениях. Это показывает, что ко времени образования зародышевого диска переднезадняя ось зародыша (совпадающая с анимально-вегетативной полярностью яйца) уже детерминирована.

Хольм провел также ряд опытов с удалением и пересадкой различных частей зародыша, в том числе и кумулюса. Если удалить кумулюс сразу после его образования, дорсальное поле не образуется, а сам зародыш приобретает неправильную форму: у него развиваются чрезмерно большая просома и узкая червеобразная опистосома (почему именно так искажается развитие, не вполне ясно). Удаление кумулюса после начала образования дорсального поля не нарушает последующего развития. При пересадке материала кумулюса на противоположный край зародышевого диска до образования дорсального поля последующее развитие протекает нормально, но изменяется дорсовентральная ось зародыша — дорсальное поле формируется в соответствии с новым положением кумулюса. Кроме того, изменяется переднезадняя ось в пределах первичной пластинки, так как распространяется в анимальном направлении и становится передним концом зародышевой полоски тот ее край, который лежит дальше от кумулюса.

Если сходным образом пересадить половину материала кумулюса или весь кумулюс после начала образования дорсального поля, получается два дорсальных поля и две зародышевые полоски. В некоторых опытах первичная пластинка разрезалась поперек, и одна ее половина трансплантировалась на передний край зародышевого диска. После этого на каждой половине первичной пластинки развивался свой кумулюс. Оба первичных узелка двигались в противоположных направлениях от общего центра, возникали два дорсальных поля и две зародышевых полоски, которые росли навстречу одна другой и соединялись таким образом, что получалась крестообразная фигура (duplicitas cruciata). Частичные удвоения зародышевой полоски получаются и при подсадке зародышу дополнительного кумулюса. То же наблюдается при ксенопластических — трансплантациях (от зародыша Drassodesк зародышу Agelena).

Экстирпация первичной пластинки при сохранении кумулюса не нарушает дальнейшего развития — очевидно, эктодерма некоторое время после гаструляции еще сохраняет способность продуцировать мезэнтодерму.

Было изучено также действие на зародышей пауков различных химических агентов. Установлено, что под влиянием ионов лития происходит более обильное, чем в норме, выселение клеток мезэнтодермы, а их дифференциация на энтодерму и мезодерму подавляется, и целомические полости не образуются (Ehn, 1963a). Ойодозобензоат подавляет дифференциацию дорсовентральной оси, что приводит к формированию радиальносимметричных зародышей того же типа, как при удалении кумулюса (Ehn, 1963b).

Сейц (Seitz, 1967) подвергал зародышей Cupienniussalei действию рентгеновых лучей. После частичного облучения (в дозе 4,650 Р) облученная зона вскоре заселяется неповрежденными клетками из соседних областей, а погибшие клетки совершают закономерные перемещения в теле зародыша (подобно красочным меткам в опытах Хольма). Таким: образом, частичное облучение не нарушает динамических процессов.

Иосикура (Yoshikura, 1969) изучил действие ультрафиолетового облучения на развитие Heptathelakimurai. В норме у зародышей Heptathela образуется «постабдомен» (как это характерно и для других Нарlogynae), но у 12,5% облученных зародышей развитие протекало без образования «постабдомена» (по типу Entelegynae), что не мешало вылуплению из яиц нормальных паучков. Иосикура высказал предположение, что эволюционные изменения в способе развития опистосомы у пауков были связаны с тем, что большинство Entelegynae откладывает яйца в менее скрытых и лучше освещенных местах, чем более примитивные пауки.

Таким образом, экспериментальной эмбриологией были получены довольно пестрые факты, окончательная интерпретация которых еще не вполне ясна. Все же складывается представление, что в «механике развития» пауков очень важную роль играет кумулюс. Хольм даже считает его «организатором» и сравнивает с дорсальной губой бластопора у амфибий. Но Сейц (Seitz, 1966) указывает, что разрушение рентгеновыми лучами кумулюса у Cupiennius не препятствует развитию зародышевой полоски и ограничивает роль кумулюса доставкой энтодермальных клеток на спинную сторону зародыша. По мнению Сейца, стремление Хольма сблизить развитие пауков с таковым позвоночных: ошибочно. Сам Сейц пытается найти в развитии пауков черты сходства: с насекомыми: перемещение клеток эктодермы со спинной стороны на брюшную он сравнивает с образованием зародышевой полоски у низших насекомых; он предполагает, что в области «экватора» у пауков должен находиться «центр дифференциации», а передвижение кумулюса по спинной стороне вперед напоминает ему распространение агента, исходящего из «центра активации».

Однако все эти сопоставления довольно проблематичны; экспериментальная эмбриология пауков для таких широких обобщений еще не достаточно разработана.