Экспериментальная эмбриология ракообразных

Экспериментальных исследований развития ракообразных имеется тюка очень мало. Якобе (Jacobs, 1925) умерщвляла отдельные бластомеры дробящегося яйца Cyclopsviridis тонким ультрафиолетовым лучом по методу Чахотина. Если операция была проведена на двухклеточной стадии, оставшийся неповрежденным бластомер продолжал дробиться по «частичному» типу, т. е. так, словно он по-прежнему составляет часть целого зародыша. Из таких бластомеров развиваются «полузародыши», в составе которых различаются клетки эктодермального и мезодермального типов (наличие энтодермы с уверенностью установить не удалось). Половина таких «полузародышей» содержала также половой зачаток, что соответствует различиям в проспективном значении первых двух бластомеров, о которых можно судить по данным описательной эмбриологии. Эти «полузародыши» довольно далеко продвигались в своем развитии, но потом все-таки погибали. Наиболее развитые из них соответствовали боковой половине науплиуса, из чего можно заключить, что плоскость первого деления яйца совпадает у циклопа с сагиттальной плоскостью.

При умерщвлении одного из первых четырех бластомеров оставшиеся три бластомера развивались в дефектные «3/4-зародыши», а при умерщвлении трех бластомеров из четырех — неясно оформленные «1/4-зародыши». Анализ этих экспериментов показал, что ось дробления, вокруг которой располагаются первые четыре бластомера, соответствует у циклопа дорсовентральной оси позднего зародыша. В условиях данных экспериментов проспективные потенции бластомеров не превышают их нормального проспективного значения, а регулятивные способности минимальны и сводятся к тому, что получившаяся в результате развития оставшихся живыми бластомеров клеточная пластинка «стремится» обрасти со всех сторон остатки мертвого бластомера и, сомкнувшись своими краями, дать нечто цельное. Все это хорошо согласуется с представлением о детерминированном характере дробления циклопа. Однако не исключено, что при применении более совершенных методик (например, при полной изоляции бластомеров) зародыши циклопа проявят более значительную регулятивную способность.

Каудевиц (Kaudewitz, 1950) центрифугировал яйца Daphniapulex до начала дробления. Под влиянием центробежной силы различные компоненты яйца разделялись на несколько фракций: на одном («тяжелом») полюсе яйца скапливался желток, на другом («легком») — цитоплазма; в этой же половине яйца почти целиком помещалась и жировая капля, а ядро располагалось на границе двух зон. Все это приводит к значительным нарушениям в направлении делений и взаимном расположении энергид дробления, характерная группировка клеток на вегетативном полюсе большой частью не образуется, но временное образование клеточных границ происходит на той же стадии, что и в норме. Затем в развитии центрифугированных яиц дафнии начинаются регулятивные явления и получаются зародыши, очень полно сформированные, но с недоразвитием или гипертрофией отдельных частей. Дефекты эти имеют количественный характер и зависят от расположения яйца относительно направления центробежной силы. Если цитоплазматический колпачок образовался на одном из концов продольной оси яйца (например, на заднем), то соответствующие органы, (задние) , гипертрофируются, а органы противоположного конца остаются недоразвитыми; если же цитоплазматический колпачок оказался на боковой поверхности яйца, получаются асимметричные, односторонне развитые зародыши. Очевидно, в яйцах дафнии еще до начала дробления строго детерминирована переднезадняя ось, а территории зачатков отдельных органов еще не имеют определенных границ.

Значительные нарушения в ходе дробления и, в частности отсутствие характерной группировки вегетативных бластомеров, содержащих при нормальном развитии зачатки строго определенных органов не являются препятствием для дальнейшего почти нормального развития Однако, если вспомнить, что при дроблении Daphnia клеточные прашщы сохраняются очень недолго, этот факт не кажется таким уж значительным.

Кайишима (Kajishima, 1952) проделал ряд экспериментов с вырезанием или выжиганием частей зародышевого диска у Leander и Megaligia, которые обычно приводили к развитию значительных дефектов Пои наложении на зародыш Megaligia лигатуры из одной его половины иногда развивались почти нормальные зародыши. Это свидетельствует о наличии у Megaligia более значительных регуляционных способностей, чем можно заключить из опытов с прижиганием и вырезанием частей зародышевого диска.

Из приведенного краткого обзора можно видеть, что данные, которыми располагает экспериментальная эмбриология ракообразных, имеют отрывочный характер, относятся к разным объектам, получены разными методами и пока не дают достаточных материалов для суждения о физиологических механизмах развития.