Эмбриональное развитие клещей

Дробление начинается как полное у Pediculopsisgraminum (Reuter, 1909), у Tyroglyphidae (Соколов, 1952), у Cheyletuseruditus (Edwards, 1958) и Tetranychusurticae (Volker, 1968). При этом первое деление обычно проходит в поперечном направлении, а дальнейшее дробление очень изменчиво: оно протекает асинхронно, расположение борозд дробления и размеры бластомеров сильно варьируют. Переход от полного дробления к поверхностному происходит очень рано: на стадии 4-8 бластомеров у тироглифид и Tetranychusurticae (Соколов, 1952; Volker, 1968) и на стадии 8-16 бластомеров Pediculopsisgraminum (Reuter, 1909). У Tyrophagusnoxius клеточные границы довольно долго сохраняются, а ядра бластомеров с окружающей их зернистой цитоплазмой выползают на поверхность и располагаются в бороздах по ходу первоначальных клеточных границ. Получившиеся таким путем свободные от желтка клетки размножаются и образуют группы и полоски, сетью покрывающие поверхность зародыша. Затем из них формируется непрерывный слой бластодермы. Никаких клеточных элементов во внутренней массе желтка не остается (Соколов, 1952).

У Tyroglyphusfarinae сперва тоже наблюдается полное дробление, но потом клеточные границы исчезают (Hughes, 1950). Цитоплазма образует единую сеть, в петлях которой лежит желток, а ядра заключены в самих плазматических тяжах и продолжают делиться. Они выходят на поверхность довольно поздно. Типичное поверхностное дробление наблюдается у Boophiluscalcaratus, Ixodessp. (Вагнер, 1894), Knemidocoptesmutans (Langenscheidt, 1958) и Ornithodorustnoubata (Aeschlimann, 1958, 1961). Иногда желточные гранулы группируются наподобие желточных пирамид. У Tetranychustelariusс самого начала на поверхности яйца различается одна клетка, которая после ряда делений образует бластодерму (Claparede, 1868).

Хотя общепризнано, что в эволюции членистоногих совершился переход от полного дробления к поверхностному (первичное полное дробление и различные переходные типы дробления и сейчас представлены в ряде групп), но у клещей, по-видимому, был обратный процесс. Возникновение поверхностного дробления связано с накоплением большого количества желтка и увеличением размеров яиц. То обстоятельство, что даже в очень мелких яйцах клещей дробление, начавшееся как полное, заменяется потом поверхностным, показывает, что полное дробление возникло у клещей (как у псевдоскорпионов) вторично в связи с измельчанием их яиц. О том же говорит изменчивость полного дробления клещей, отмеченная Соколовым (1952).

Обычно все энергиды дробления участвуют в формировании бластодермы, но у Pediculopsis часть ядер задерживается в желтке и превращается в первичные желточные ядра. У Boophilus образуются 30-35 вторичных желточных ядер — они выселяются из бластодермы, когда количество составляющих ее клеток достигнет приблизительно 160 (Вагнер, 1894). У Ornithodorus вителлофаги образуются одновременно с энтодермой. У Knemidocoptes вителлофаги вообще отсутствуют (Langenscheidt, 1958).

В большинстве случаев вителлофаги расцениваются как специализированные элементы, которые не участвуют в построении средней кишки. Но у Cheyletus все энтодермальные клетки рассеиваются в желтке и способствуют его резорбции, а затем используются при формировании кишечника; иными словами, специализированных вителлофагов нет (Hafiz, 1935). По мнению Вагнера (1894), такие отношения следует считать первичными, а раннее обособление вителлофагов и их необратимую специализацию возникшей вторично.

Образование зародышевых листков сосредоточено во всех достаточно хорошо изученных случаях в очень ограниченной области бластодермы, которую разные авторы называют по-разному: зародышевым диском или cumulus primitivus. Но последнее название следует сразу же отвергнуть, так как этим термином обозначают у пауков образование, имеющее лишь косвенное отношение к гаструляции.

Течение процесса гаструляции тоже описывают по-разному. По Вагнеру, зародышевый диск образуется у Boophilus в задней части спинной стороны яйца, где из бластодермы выселяется группа крупных клеток энтодермы. Затем по бокам от энтодермального зачатка внутрь врастают два плотных тяжа мезодермальных клеток. Сходным образом обособляются зародышевые листки у Ornithodorus: сперва происходит иммиграция энтодермы, причем образуется временная бластопоральная ямка, а потом двумя симметричными группами мигрируют клетки мезодермы.

Небольшое бластопоральное впячивание, со дна которого врастает внутрь компактная группа энтодермальных клеток, образуется также у заднего конца зародыша Knemidocoptes; позднее на этом же месте выселяется мезодерма, клетки которой отличаются от энтодермальных гранулированной цитоплазмой и более темной окраской ядер. Билатеральной симметрии в расположении мезодермальных клеток во время гаструляции у Knemidocoptes не наблюдается (Langenscheidt, 1958).

У названных видов зародышевый диск (бластопоральная область) соответствует по положению заднему концу зародышевой полоски, которая формируется путем размножения и стягивания клеток бластодермы. Под эктодермой зародышевой полоски распространяются клетки мезодермы, а энтодерма остается лежать на месте своего образования, т. е. в области хвостовой лопасти.

Головной конец вполне сформированной зародышевой полоски Boophilus огибает передний конец яйца, переходит на спинную сторону и сближается с хвостовой лопастью. Такое же расположение имеет зародышевая полоска у Pediculopsis. У Ornithodorusmoubata положение продольной оси зародышевой полоски относительно продольной оси яйца варьирует: чаще всего зародышевая полоска занимает поперечное положение, иногда — косое, реже всего — продольное (Aeschlimann, 1958).

По описанию Хафиза (Hafiz, 1935), у Cheyletuseruditus зародышевая полоска образуется путем утолщения бластодермы на брюшной стороне яйца. Из зародышевой полоски сперва выселяются клетки энтодермы, а потом медианная часть зародышевой полоски целым пластом, погружается внутрь и дает начало мезодерме. Правильность этих наблюдений вызывает большие сомнения, так как такой способ образования зародышевой полоски и зародышевых листков больше напоминает соответствующие процессы у насекомых, чем у других паукообразных. У Pediculopsis зародышевые листки образуются путем деламинации (Bradbury, 1926), а уTyroglyphus они вообще не различаются, и зачатки органов прямо дифференцируются из многослойной зародышевой полоски (Hughes, 1950). Очень вероятно, что эти наблюдения ошибочны и являются следствием неудовлетворительной гистологической обработки материалов. Из имеющихся наблюдений над процессами гаструляции у Acariformes наиболее достоверными представляются данные, относящиеся к Knemidocoptes (Langenscheidt, 1958), которые вполне согласуются с тем, что отмечено для Parasitiformes.

Последовательность расчленения зародышевой полоски и закладки конечностей у разных видов различна. У Tyroglyphusfarinae сперва появляются две поперечные бороздки, ограничивающие сегмент педипальп, а затем — три поперечных утолщения, на которых образуются зачатки трех пар ходных ног. Все остальное тело остается несегментированным (Hughes, 1950). У Pediculopsis и Ornithodorus первыми обособляются сегменты трех первых пар ног, потом почти одновременно — сегменты педипальп и четвертой пары ног, последним — сегмент хелицер. В той же последовательности образуются и сами конечности (Reuter, 1909; Aeschlimann, 1958). У Knemidocoptes зародышевая полоска расчленяется на головную и хвостовую лопасти и расположенную между ними несегментированную «брюшную полоску»; зачатки хелицер педипальп появляются раньше зачатков ходных ног (Langenscheidt, 1958).

Также неясно выражена сегментация зародышевой полоски у Boophilus — внешним признаком сегментации просомы служат конечности, которые появляются все одновременно. В это время мезодерма цросомы представлена беспорядочно рассеянными клетками, которые позднее собираются в парные метамерные группы, а еще позднее входят в зачатки конечностей и как бы выстилают их изнутри. Таким образом возникают целомические мешки, открытые со стороны желтка. Иное происхождение имеет у Boophilus сегментация мезодермы в опистосоме. Здесь мезодермальные клетки обособляются от основной массы мезодермы, лежащей в области хвостовой лопасти, парными группами, соответствующими отдельным сегментам. Каждый «полусегмент», состоит из двух слоев клеток с щелевидной целомической полостью между ними. Максимальное число мезодермальных сегментов в опистосоме Boophilus составляет 8-9. В эктодерме опистосомы сегментация выражена очень слабо (Вагнер, 1894).

Таким образом, в способе формирования сегментов просомы и опистосомы у Boophilus имеются отчетливые различия: в просоме сегменты (точнее — конечности) образуются все одновременно, а сегментация мезодермы имеет зависимый характер, так как связана с зачатками конечностей, что характерно для ларвальных сегментов; в опистосоме мезодермальные сегменты (сомиты) с самого начала имеют форму обособленных групп клеток и отделяются последовательно один за другим от первичной мезодермальной массы, играющей роль зоны роста, что характерно для постларвальных сегментов. Граница между ларвальными и постларвальными отделами тела совпадает с границей между про- и опистосомой (возможно, здесь имеется вторичное уподобление двух первых постларвальных сегментов ларвальным).

Как у других паукообразных, на зародышевой полоске клещей появляется медианная бороздка, которая разделяет ее продольно на две половины. У Pediculopsis обе половины зародышевой полоски немного расходятся, так что между ними начинает просвечивать желток, но потом они снова смыкаются (Reuter, 1909). Однако у большинства клещей расхождения половин зародышевой полоски не происходит. Реверсия выражается только в сокращении зародышевой полоски, становящейся более короткой и компактной. При этом у Boophilus головная лопасть остается на прежнем месте, а хвостовая лопасть подтягивается со спинной стороны к заднему концу яйца. У Ornithodorus, наоборот, фиксированное положение занимает хвостовой конец зародышевой полоски, а головной конец смещается на брюшную сторону яйца. В принципе то же происходит у Pergamasus, но так как у этого клеща хвостовая лопасть зародышевой полоски лежит приблизительно на середине спинной стороны яйца, то вскоре и вся зародышевая полоска оказывается на спинной стороне в перевернутом положении. Это укорочение зародышевой полоски происходит очень медленно, но потом начинаются активные сокращения зародыша, приводящие к тому, что положение зародыша внутри яйцевых оболочек изменяется — он 6 раз поворачивается вокруг своей короткой оси, после чего занимает дефинитивное положение. Смысл этих сокращений зародыша состоит, по-видимому, в перемешивании заключенной внутри него массы желтка (Zukowski, 1965). Развитие Ornithodorusmoubata было изучено методом микрокиносъемки (Aeschlimann, 1961). Это исследование тоже показало, что перемещение и укорочение зародышевой полоски осуществляется благодаря ритмическим сокращениям всего зародыша.

Лишь немногие наиболее примитивные представители подотряда Acariformes сохраняют внешнюю сегментацию тела во взрослом состоянии. У большинства же клещей внешняя сегментация, неясная с самого начала, еще более сглаживается. Но при этом становится более ясным вторичное расчленение тела на отделы (тагмы). Типы тагмозиса у клещей очень разнообразны, но у Acariformes преобладает расчленение тела на про- и гистеросому, граница между которыми проходит позади второй пары ног, т. е. соответствует границе между головой и туловищным отделом у трилобитов, что расценивается как очень примитивный признак (Захваткин, 1952; Захваткин, Ланге, 1953). Иногда наблюдается более дробное расчленение тела, а гистеросома может сохранять явственные следы сегментации.

Для Parasitiformes характерно обычное арахноидное расчленение тела на про- и опистосому. В обоих подотрядах акрон и два передних сегмента, несущие ротовые части, нередко обособляются в форме гнатосомы. При этом хелицеры и педипальпы преобразуются в ротовой аппарат, иногда очень специализированный; развитие ротовых частей Boophilus подробно описано Вагнером (1894).

У всех изученных Parasitiformes и у некоторых Acariformes — Tyroglyphidae (Sicher, 1891; Supino, 1895), Pediculopsis (Reuter, 1909) первоначально закладываются четыре пары ходных ног, зачатки которых достигают значительной длины и начинают расчленяться, затем четвертая пара ног редуцируется — эти конечности сокращаются в размерах и втягиваются внутрь, превращаясь в две бесформенные клеточные массы, но у Ornithodorus они остаются связанными с нервным ганглием парой нервов (Aeschlimann, 1958). Поэтому из яйца выходит 6-ногая личинка; только во время линьки личинки на нимфу четвертая пара ног снова восстанавливается.

У зародыша Tyroglyphusfarinae зачатки четвертой пары ног не получают такого сильного развития; они представлены лишь скоплениями клеток, а у многих других Acariformes эти зачатки вообще не найдены — они появляются только у нимфы. Это отмечено у Cheyletus eruditus (Hafiz, 1935) и Knemidocoptes mutans (Langenscheidt, 1958).

Итак, у всех клещей развивается личинка, имеющая только три пары ходных ног. По поводу отсутствия у нее четвертой пары ног были высказаны различные соображения. Вагнер (1894) предположил, что эти конечности в историческом прошлом выполняли у личинок какую-то неизвестную специальную функцию, а позднее утратили ее и потому редуцировались. Рейтер (Reuter, 1909) пытался объяснить исчезновение четвертой пары ног чисто механическими причинами (сильным сокращением зародышевой полоски). Наконец, Ланге (1957, 1969) считает запаздывание развития четвертой пары ног характерным для Acariformes примитивным признаком, а 6-ногую личинку — «истинной первичной личинкой наземных Chelicerata». Что касается временной редукции четвертой пары ног у Parasitiformes, то Ланге считает ее вторичным признаком, развившимся в связи с уменьшением размеров тела и яиц. Однако эти соображения Ланге представляются недостаточно обоснованными: во-первых, объяснять редукцию мелкими размерами яиц не приходится, так как в этой группе представлены самые крупные яйца, а во-вторых, среди Acariformes тоже есть представители, у которых эти конечности сначала закладываются, а потом редуцируются (Tyroglyphidae, Pediculopsis). Очевидно, различия между Acariformes и Parasitiformes ,в этом отношении не так уж значительны и сводятся лишь к разной степени редукции четвертой пары ног, которая у Acariformes зашла гораздо дальше, что как раз легко объяснить очень мелкими (вторично измельчавшими) яйцами. Самые же причины временной редукции (или задержки развития) четвертой пары ног, приводящей к возникновению 6-ногой личинки, остаются неясными.