Эмбриональное развитие пентастомид

Осеменение у пентастомид внутреннее. В ооцит нередко проникает несколько спермиев, после чего происходят деления созревания. Хотя яйца вынашиваются в матке, но дополнительного питания зародыши не получают. По Геймонсу (Heymons, 1935), сперва яйца пентастомид одеты двумя оболочками: гибкой и клейкой наружной оболочкой, которая образуется еще во время пребывания ооцита в яичнике, и более плотной внутренней оболочкой, возникающей позднее неясным образом. Затем появляется третья самая внутренняя оболочка — эмбриональная кутикула, выделяемая клетками бластодермы. По мнению Оше (Osche, 1963), две описанные Геймонсом оболочки являются продуктом выделения позднего зародыша (см. ниже), а первоначальные оболочки (желточная и хорион) рано сбрасываются.

Об эмбриональном развитии пентастомид имеются лишь отрывочные сведения. Лейкарт (Leuckart, 1860) наблюдал полное и равномерное дробление яйца у Linguatulaserrata. Сперва яйцо делится в поперечном направлении на два или сразу на три бластомера, затем появляется продольная борозда, которая охватывает оба (или три) бластомера или только один (или два) из них. Дальше дробление становится совсем неправильным.

Гаффнер (Haffner, 1924) обнаружил на брюшной стороне зародышей Armilliferarmillatus сгущение мелких клеток с сильно красящимися ядрами, напоминающее зародышевую полоску. Передний конец зародышевой полоски расширяется наподобие головных лопастей, а в средней части намечается нечто вроде сегментации. В глубине зародыша различаются немногочисленные крупные ядра, возможно, принадлежащие желточным клеткам. Существование зародышевой полоски и желточных клеток (если наблюдения и толкования Гаффнера правильны) указывают на происхождение пентастомид от форм с богатыми желтком яйцами.

Более позднюю стадию развития описал Оше (Osche, 1963) у Reighardiasternae. На этой стадии у зародыша различается суженный и загибающийся на брюшную сторону задний конец. На брюшной стороне располагаются зачатки трех пар конечностей, из которых передняя пара развита слабее остальных. В зачатках конечностей намечается деление на широкий основной и более узкий концевой членики. Впереди ото рта имеется еще одна пара дорсолатеральных бугорков — зачатки антенн.

На спинной стороне зародыша находится особый дорсальный орган, которым зародыш прикрепляется к очень толстой эмбриональной кутикуле. Это железистый орган, состоящий из крупных конических клеток, узкие концы которых сходятся в центре, где находится небольшая полость. Проток железы имеет форму короткой хитиновой трубочки, проходящей сквозь эмбриональную кутикулу и открывающейся наружу порой. Секрет дорсального органа имеет вид длинных волокон, концы которых высовываются через пору и разжижаются. Получающееся при этом вещество растекается поверх эмбриональной кутикулы и образует дополнительную клейкую оболочку. Именно эту оболочку и эмбриональную кутикулу, по мнению Оше, описал Геймонс как яйцевые оболочки.

Дорсальные органы были описаны (большей частью как чисто кутикулярное образование) и у зародышей других видов пентастомид. Структура их несколько варьирует, а функция оставалась неясной и давала повод для различных мало обоснованных предположений (Heymons, 1935). Только Оше показал клеточное строение дорсального органа и высказал достаточно правдоподобное суждение о его функции.

На описываемой стадии зародыш уже имеет кишечник, состоящий из тонких передней и задней кишок и более широкой средней кишки. По бокам от кишечника располагаются скопления мезодермальных клеток с целомическими полостями, соответствующими сегментам антенн и трех пар послеротовых конечностей. Кроме того, позади третьей пары ног имеется еще две небольшие мезодермальные массы — остатки пятой пары сомитов. На поперечном разрезе в области третьей пары ног можно видеть начало дифференциации мезодермы на части, имеющие различное назначение. В целомических полостях находятся первичные половые клетки (гоноциты).

Нервная система представлена у зародыша четырьмя парами зачатков ганглиев, соответствующих антеннам и послеротовым конечностям. Происхождение всех этих зачатков, так же как их последующая судьба, остаются пока неизвестными.