Энергетический обмен

Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получает в результате процессов окисления органических веществ, т.е. в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли «топлива», является глюкоза.

Группы организмов по отношению к свободному кислороду

Организмы делятся на три группы:

  1. аэробы (облигатные аэробы) — организмы, способные жить только в кислородной среде (животные, растения, некоторые бактерии и грибы);
  2. анаэробы (облигатные анаэробы) — организмы, неспособные жить в кислородной среде (некоторые бактерии);
  3. факультативные формы (факультативные анаэробы) — организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него (некоторые бактерии и грибы).

У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный; бескислородный; кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.

Этапы катаболизма

Первый этап — подготовительный — заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые:

  • белки расщепляются до аминокислот;
  • жиры — до глицерина и жирных кислот;
  • полисахариды — до моносахаридов;
  • нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов.

У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных — в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.

Второй этап — неполное окисление (бескислородный) — заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода.

Главный источник энергии в клетке — глюкоза. Бескислородное, неполное окисление глюкозы называют гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) CH3COCOOH, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД+ и запасаются в виде НАД • H.

Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ + 2НАД+ → 2C3H4O3 + 2H2O + 2АТФ + 2НАД • H

Далее при отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАД • H) перерабатываются либо в этиловый спирт (спиртовое брожение наблюдается в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)

CH3COCOOH → CO2 + CH3COH
CH3COH + 2НАД • H → C2H5OH + 2НАД+,

либо в молочную кислоту (молочнокислое брожение наблюдается в клетках животных при недостатке кислорода)

CH3COCOOH + 2НАД • H → C3H6O3 + 2НАД+

При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.

Третий этап — полное окисление (дыхание) — заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях при обязательном участии кислорода. Этот этап состоит из трех стадий:

  1. образования ацетилкоэнзима A;
  2. окисления ацетилкоэнзима A в цикле Кребса;
  3. окислительного фосфорилирования в электронотранспортной цепи.

На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует: диоксид углерода, который выводится из клетки; атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; ацетилкофермент A (ацетил-KoА).

На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима A в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) — это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-KoA образуются: две молекулы диоксид углерода; молекула АТФ; четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики — НАД и ФАД.

Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до CO2, а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез четырех АТФ и накапливается в десяти НАД • H и четырех ФАД • H2.

На третьей стадии атомы водорода с НАД • H и ФАД • H2 окисляются молекулярным кислородом O2 с образованием воды. Один НАД • H способен образовывать три АТФ, а один ФАД • H2 — две АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде еще 34АТФ.

Этот процесс протекает следующим образом. Атомы водорода концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны митохондрии. Они теряют электроны, которые по цепи молекул-переносчиков (цитохромов) электронотранспортной цепи (ЭТЦ) переносятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются с молекулами кислорода:

O2 + e → O2

В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счет O2), а снаружи — положительно (за счет H+). Таким образом между ее поверхностями создается разность потенциалов. Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ-синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня, положительно заряженные частицы H+ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:

½O2 + 2H+ → H2O

Энергия ионов водорода H+, транспортирующихся через ионный канал внутренней мембраны митохондрии, используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:

АДФ + Ф → АТФ

Такое образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называют окислительным фосфорилированием.

Суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания:

C6H12O6 + 6O2 + З8H3PO4 + 38АДФ → 6CO2 + 44H2O + 38АТФ

Таким образом, в ходе гликолиза образуются две молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания — еще 36АТФ, в целом при полном окислении глюкозы — 38АТФ.