Эволюция онтогенеза у членистоногих

В нашем распоряжении имеется достаточно материалов для суждения об эволюции процессов развития у остальных членистоногих. Как было показано в вводной главе, в характеристику типа Arthropoda входит ряд онтогенетических признаков, но в развитии многих из рассмотренных групп эти признаки проявляются лишь частично и находятся еще в процессе своего эволюционного становления. Особенно наглядно представлены различные переходные состояния от относительного примитивного типа онтогенеза к типично артроподному у ракообразных. Анализ развития этих животных позволил сделать ряд интересных заключений. Однако ход наших рассуждений вполне применим к членистоногим вообще.

Едва ли можно сомневаться в том, что мелкие бедные желтком (изолецитальные) яйца более примитивны, а накопление желтка (в результате которого возникают яйца тело и центролецитального типа) есть вторичное явление. Гораздо реже наблюдается обратный процесс — обеднение яиц желтком. Среди членистоногих есть немало представителей с мелкими яйцами, но вопрос, имеем ли мы дело с первичными или вторичными отношениями, в каждом конкретном случае приходится решать отдельно.

По-видимому, небольшое количество желтка в яйцах некоторых пантопод и ракообразных можно расценивать как примитивный признак, а у ряда живородящих форм (онихофоры, скорпионы, псевдоскорпионы) произошла вторичная редукция желтка. С меньшей уверенностью то же можно предположить в отношении тихоходок, пентастомид и некоторых клещей. У тихоходок и клещей возможной причиной измельчания яиц могло служить уменьшение общих размеров тела, а у пентастомид (как и у многих других паразитических животных) — увеличение количества производимых яиц за счет их размеров.

У большинства членистоногих полярность в распределении различных компонентов яйца не выражена, и потому яйца могут быть отнесены к изо- или центролецитальному типам. Телолецитальные яйца представлены только у скорпионов и некоторых ракообразных (Cirripedia, Ascothoracida); слабые проявления телолецитальности можно усмотреть в неравномерном дроблении некоторых Pantopoda. Если исходить из общепринятого и ранее не оспаривавшегося предположения, что предки членистоногих, подобно современным кольчатым червям, имели телолецитальные яйца, то следует заключать, что у названных животных сохранились более примитивные отношения. Из этого также вытекает, что предполагаемый переход от телолецитального типа яиц к изо — и центролецитальному типам еще не произошел у общих предков всех членистоногих и совершался в каждом классе независимо.

Хотя параллельная эволюция не является редкостью, она наблюдается в тех случаях, когда близкие по организации животные оказываются в сходных условиях среды и вырабатывают сходные адаптивные признаки. Как будет показано ниже, явление параллелизма хорошо выражено и в эволюции онтогенеза членистоногих. Но в данном случае речь идет о ничем не оправданном упрощении организации яйца; это упрощение нельзя связать с какими-то конкретными условиями существования (хотя бы уже потому, что среда обитания, образ жизни и биология размножения у членистоногих очень разнообразны), не менее трудно увидеть в нем приспособление, обеспечивающее более рациональный или более благополучный ход последующего развития. Поэтому очень мало вероятно, что в разных классах членистоногих параллельно и независимо произошел возврат к более примитивному изолецитальному типу яиц. Из этого можно сделать вывод, что у аннелидных предков членистоногих яйца относились к изолецитальному типу, а дальнейшая их эволюция привела к возникновению у кольчатых червей и части членистоногих телолецитального типа яиц, а у большинства членистоногих — центролецитального типа.

С организацией яйца тесно связан и тип дробления. При умеренном количестве желтка дробление остается полным, а его неравномерное распределение вызывает неравномерность дробления и образование микро — и макромеров. При этом у некоторых пантопод и ракообразных еще различаются следы спирального дробления, но так называемое типичное спиральное дробление, подобное таковому кольчатых червей, у членистоногих не встречается. Наблюдающаяся иногда у ракообразных гетероквадрантность дробления не имеет ничего общего с таковой кольчатых червей. Это заставляет признать, что различные формы полного дробления членистоногих развились на основе очень примитивного равномерного гомоквадрантного и слабо детерминированного дробления такого типа, как, например у немертин. Отступления от этого исходного типа были связаны с различными причинами. Усложнение организации яйца, дифференциация в нем различных цитоплазматических областей привели к возникновению у ветвистоусых и веслоногих ракообразных детерминированного дробления с билатеральной симметрией в расположении основных зачатков. Иногда дробление приближается к радиальному типу — явление, которое пока не получило удовлетворительного объяснения. У мечехвостов, очевидно под влиянием большого количества желтка, дробление вообще утратило правильность. Неправильность дробления Tardigrada, Pentastomida, некоторых клещей и скорпионов может быть следствием предполагемого вторичного обеднения яиц желтком и перехода от неполного дробления к полному.

Увеличение количества желтка в телолецитальных яйцах скорпионов привело к возникновению дискоидального дробления. У остальных членистоногих наблюдается переход от полного дробления к поверхностному, разные стадии которого можно наблюдать у Pantopoda и Crustacea. Но прямая зависимость между размерами яйца и типом дробления наблюдается не всегда. У мечехвостов, например, несмотря на крупные яйца дробление остается полным.

Очевидно, наличие полного, переходного или поверхностного дроблений зависит не столько от размеров яйца, сколько от относительного содержания цитоплазмы и желтка и от физических свойств и степени дисперсности последнего. Кроме того, дробление яйца находится под контролем каких-то консервативных наследственных факторов, поэтому содержание желтка изменяется легче, чем тип дробления. В тех случаях, когда эволюция идет в сторону накопления желтка, переход от полного дробления к неполному происходит по достижении яйцом весьма значительных размеров; если же наблюдается эволюционное уменьшение количества желтка (например, у некоторых паразитических перепончатокрылых), яйца могут достичь микроскопических размеров и сохранить поверхностное дробление (Иванова-Казас, 1955).

Полное дробление завершается у членистоногих образованием целобластулы, стерробластулы или морулы; затем происходит гаструляция, причем реализуются почти все возможные ее типы (иммиграция, инвагинация, эпиболия, деламинация).

При переходном и поверхностном, дроблениях формируется перибластула (стадия бластодермы).

Так как при этом зародыш не содержит полости (бластоцель заполнен желтком), инвагинация затруднена и встречается лишь как очень редкое исключение. Хотя у онихофор с богатыми желтком яйцами гаструляция напоминает инвагинацию, но дно гастрального впячивания разрывается, а его боковые стенки подворачиваются и врастают между желтком и эктодермой. Преобладающей формой гаструляции становится иммиграция клеток из сравнительно небольшой бластопоральной области под бластодерму. Уходящие внутрь клетки энтодермы и мезодермы иногда различаются с самого начала, но чаще образуют общий зачаток. Разделение рыхлой клеточной массы мезэнтодермы на группу клеток, из которых формируется средняя кишка, т. е. энтодерму, и на мезодермальные полоски происходит на более поздних стадиях развития.

Описанное у Tardigrada обособление мезодермы из состава эпителия средней кишки в форме парных целомических мешков (энтероцельный способ образования мезодермы) — явление для членистоногих исключительное и, несомненно, вторичное.

Переработка желтка является функцией эмбриональной энтодермы. Нередко энтодерма разделяется на две части: кишечную и желточную. Последняя специализируется как провизорное образование, постепенно утрачивает способность участвовать в построении дефинитивной кишки ипроявляет тенденцию к независимому и очень раннему обособлению, из-за чего гаструляция становится двухфазным (или даже многофазным) процессом. Иногда желточные клетки задерживаются в желтке во время дробления и не входят в состав бластодермы даже временно. Если такие первичные желточные клетки представляют собой часть энтодермы, то при их наличии стадия бластодермы должна расцениваться не как перибластула, а как ранняя гаструла.

Характерно, что процессы гаструляции и начало органогенеза протекают в небольшой области бластодермы, которая утолщается в форме зародышевого диска. Эта особенности развития членистоногих связана с тем, что из-за большого объема желтка клетки образуют на его поверхности слишком тонкий слой, а для осуществления названных формообразовательных процессов требуется большее количество клеток, которое получается путем их притока из остальной бластодермы.

Зародышевый диск членистоногих не соответствует бластодиску, получающемуся в результате дискоидального дробления. Эти образования различаются не только по происхождению в процессе развития, но и по положению в составе зародыша: бластодиск формируется на анимальном полюсе, а зародышевый диск соответствует бластопоральной области и, следовательно, лежит на вегетативном полюсе. Лишь края бластодиска, сходящиеся в процессе эпиболической гаструляции на вегетативном полюсе, могут быть приравнены к зародышевому диску. Но у скорпионов эпиболическое обрастание желтка бластодиском утратило смысл гаструляции, так как зародышевые листки образуются путем деламинации. Эти отношения имеют явно вторичный характер.

Положение зародышевого диска (бластопоральной области) обычно определяет брюшную сторону зародыша. Иначе говоря, продольная ось зародыша располагается приблизительно под прямым углом к анимально-вегетативной оси (плагиаксония). Однако в процессе последующего роста эти отношения могут искажаться. Если зона роста лежит впереди от бластопоральной области (что наблюдается у пауков и многих высших ракообразных), то к концу развития бластопор оказывается на заднем конце и возникают отношения, близкие к протаксонии. Это лишний раз показывает, что протаксония и плагиаксония в чистом виде встречаются очень редко, а соотношение морфологических осей во время развития легко меняется.

Благодаря размножению составляющих его клеток зародышевый диск удлиняется, принимает форму зародышевой полоски и начинает распространяться на боковые поверхности зародыша, пока его края не сомкнутся на спине. Остальная («внезародышевая») бластодерма у большинства рассмотренных животных входит в состав спинной гиподермы, реже она подвергается гистолизу.

Зародышевая полоска расчленяется на сегменты. В большинстве случаев первичная гетерономность сегментов выражена хорошо, но количество ларвальных сегментов значительно варьирует. Иванов (Iwanoff, 1933) считал этот признак очень устойчивым и придавал ему большое филогенетическое значение. Исходя из имевшихся в его распоряжении фактов, Иванов полагал, что у ракообразных имеются три ларвальных сегмента (включая сегмент антенн), у трилобитов и хелицеровых — четыре (не считая антеннального сегмента трилобитов), а у Tracheata (к которым он относил и Onychophora) — пять, и на этом основании пришел к выводу о полифилетическом происхождении типа Arthropoda тремя независимыми стволами.

Но если не считать, что количество ларвальных сегментов точно соответствует числу сегментов, из которых состояло тело предковой формы, если видеть в первичной гетерономности просто сосуществование в одном онтогенезе разных способов развития, то вопрос о количестве ларвальных сегментов утрачивает свою остроту. Единовременное разделение тела на несколько частей, характерное для ларвальных сегментов, отражает филогенетический процесс возникновения метамерии в связи с развитием параподий и упорядочиванием расположения мышечных пучков и потому может расцениваться как первичный способ развития. Но он пригоден только до тех пор, пока количество сегментов не очень велико. А так как в эволюции кольчатых червей, по-видимому, происходило удлинение тела и увеличение числа сегментов, то возник новый, более совершенный способ их формирования, так сказать «в рассрочку», по мере роста животного. Такого рода изменения в ходе онтогенеза Шмальгаузен (1946) расценивал как рационализацию развития (к числу таких усовершенствований развития относится, например, происшедшее на заре эволюции Metazoa изменение типа гаструляции — переход от иммиграции к инвагинации). И хотя для каждой группы животных количество сегментов, сохранивших первичный тип развития, довольно постоянно, этот признак не является абсолютно стабильным.

Так, например, по свидетельству Ментон (Manton, 1949) и вопреки мнению Иванова (1944; Iwanoff, 1933), опиравшегося на старые литературные данные, все сегменты формируются у Onychophora в последовательности спереди назад по постларвальному типу. Можно предположить, что в этом случае новый прогрессивный способ развития сегментов из зоны роста полностью вытеснил старый первичный тип развития.

У Tardigrada тело состоит всего из пяти сегментов, которые формируются все одновременно, поэтому Иванов (1944) был склонен считать их ларвальными. Отсутствие постларвальных сегментов нетрудно объяснить небольшим количеством сегментов вообще, хотя остается открытым вопрос, является ли этот признак первичным или в эволюции тихоходок произошла вторичная редукция количества сегментов.

Pentastomida сильно модифицированы в связи.с паразитизмом, но Оше (Osche, 1963) все же различает у них четыре или пять ларвальных сегментов и неясно расчлененное постларвальное тело.

У Pantopoda и Crustacea имеются три ларвальных сегмента, но, как признает и Иванов (1944), этого недостаточно, чтобы сближать названные группы животных.

Большинство зоологов признают филогенетическую близость трилобитов и хелицеровых. У трилобитов было представлено пять ларвальных сегментов, а у мечехвостов в связи с редукцией антеннального сегмента их осталось только четыре. Это обстоятельство наглядно показывает, что придавать большое филогенетическое значение количеству различимых ларвальных сегментов нельзя, так как неизвестно, сколько первичных сегментов в каждом конкретном случае вошло в состав преоральной части головы и подверглось редукции. С другой стороны, у паукообразных различаются шесть ларвальных сегментов, т. е. граница между сегментами обоего типа сдвинута на два сегмента назад. Такое уподобление передних постларвальных сегментов ларвальным, вероятно, произошло под влиянием вторичной (функциональной) гетерономности.

У членистоногих, в отличие от многощетинковых червей, ларвальные сегменты формируются еще в яйце. Трохофора у них отсутствует, а самые молодые личиночные формы (протонимфон, анапротаспис, науплиус) соответствуют метатрохофоре. Постларвальные сегменты развиваются у пантопод, трилобитов и низших ракообразных во время постэмбрионального развития, имеющего характер анаморфоза. Но в связи с увеличением количества желтка и прогрессирующей эмбрионизацией у многих артропод все большее количество сегментов формируется еще под покровом яйцевых оболочек и происходит постепенный переход от ана- к эпиморфозу. Процесс этот полностью завершается у онихофор, большинства паукообразных и у многих ракообразных, но и у этих животных все еще различается эмбриональная зона роста. Окончательное исчезновение следов анаморфоза и формирование всех сегментов по ларвальному типу может произойти при наличии большого количества желтка и уменьшении количества сегментов до небольшого стабильного числа (это наблюдается у некоторых трахейнодышащих, развитие которых выше не рассматривалось). Второй из названных факторов мог быть причиной отсутствия постларвальных сегментов и у тихоходок.

Итак, в эволюции онтогенеза членистоногих наблюдаются определенные тенденции, которые реализуются в разных группах независимо (это относится и к трахейнодышащим). Здесь мы встречаемся с ясным и бесспорным проявлением параллельной эволюции, которое неоднократно привлекало внимание исследователей. Как указывал Шмальгаузен (1946), одна из широко распространенных тенденций эволюции онтогенеза состоит в накоплении желтка и эмбрионизации, которая дает возможность животному больший отрезок своего развития проделать под защитой яйцевых оболочек и покинуть их в более сформированном и приспособленном к самостоятельной жизни состоянии. Это приводит к резкому изменению всего типа развития (например, у головоногих моллюсков и позвоночных). Наиболее характерные особенности развития членистоногих (центролецитальный тип яиц, поверхностное дробление, формирование бластодермы и зародышевой полоски, вытекающие из этого формы гаструляции и органогенеза, замена анаморфоза эпиморфозом) тоже прямо или косвенно связаны с большим количеством желтка, накопление которого происходило в разных классах независимо.

В заключение следует подчеркнуть, что наличие параллельной эволюции онтогенеза в разных филогенетических ветвях Arthropoda не исключает возможности отхождения этих ветвей от общего основного ствола и потому не может быть использовано как аргумент в пользу представлений о полифилетическом происхождении этого типа.