Эволюция процессов дробления у ракообразных

Морфофизиологические особенности яйца находят свое непосредственное выражение в характере дробления. По-видимому, у большинства членистоногих выработка характерного для типа поверхностного дробления произошла довольно быстро, в связи с чем переходные формы дробления представлены скудно. Ракообразные занимают в этом отношении исключительное положение; кроме того, у них ранее чем дробление стало поверхностным, оно претерпело интересные преобразования, заслуживающие специального рассмотрения.

К сожалению, существование различных геометрических форм дробления (спирального, радиального, различных вариантов билатерального и т. д.) с физиологической точки зрения еще не получило удовлетворительного объяснения, и мы можем судить только о косвенных причинах, вызывающих изменения типа дробления в ту или иную сторону.

Различные варианты полного дробления Crustacea и членистоногих вообще так сильно отличаются друг от друга и от типичного спирального дробления кольчатых червей, что Вейгольдт (Weygoldt, 1963) высказал предположение, что у большинства членистоногих: Onychophora, Chelicerata и Antennata (к которым относятся и Crustacea) дробление было поверхностным с самого начала, а полное дробление возникло вторично в связи с уменьшением количества желтка у живородящих, паразитических и очень мелких видов. Действительно, во всех этих группах известны бесспорные примеры вторичного возврата к полному дроблению (среди ракообразных — у Hemioniscusbalani, пo Caullery, Mesnil, 1901). Но такое направление эволюции не может быть признано характерным для ракообразных вообще, тем более что полное дробление нередко встречается и у видов с очень крупными яйцами (Scalpellum, Pollicipes, Dendrogaster, Anaspides и др.). Поэтому нет оснований сомневаться в том, что примитивно полное дробление, свойственное большинству низших и некоторым высшим ракообразным, и мы имеем возможность наблюдать у Crustacea разные стадии эволюционного перехода от него к типичному поверхностному дроблению. А так как все основные формы дробления (полное, переходное и поверхностное) часто встречаются в пределах отдельных групп, не находящихся в близком родстве (например, у Cladocera и Decapoda), то очевидно, что этот переход происходил у Crustacea независимо несколько раз.

Однако полное дробление ракообразных значительно отличается от спирального дробления кольчатых червей и сильно варьирует в геометрическом отношении (т. е. по направлению веретен и плоскостей деления и по взаимному расположению бластомеров). Поэтому возникает вопрос о наличии (или отсутствии) эволюционной преемственности между различными формами полного дробления ракообразных и о том, какую из этих форм следует считать исходной для остальных.

Некоторые общие соображения по этому поводу были высказаны Захваткиным (1969, 1975). Он принимает следующую последовательность эволюционных преобразований дробления у членистоногих. Исходным является гетероквадрантное дробление, сохранившееся у некоторых ракообразных, причем гетероквадрантность расценивается как примитивный признак, сближающий дробление Crustacea и Annelida. Затем дробление становится равномерным, а еще позднее — поверхностным. Нетрудно заметить, что такое понимание процессов дробления у ракообразных хорошо согласуется с представлением о прямолинейной эволюции яиц. Разнообразие геометрических форм автор объясняет тем, что дробление утратило функцию сегрегации ооплазматических компонентов, характерную для спирального типа (т. е. стало безразличным, как именно проходят плоскости деления и располагаются бластомеры, так как последние более или менее равноценны). Но Захваткин не учитывает, что квадрант Dу Crustacea и Annelida является носителем совершенно различных зачатков и потому возможность выведения гетероквадрантности ракообразных из таковой аннелид тоже нуждается в специальном рассмотрении и доказательстве. Что же касается сегрегационной функции дробления, то, очевидно, она в полной мере присуща детерминированному дроблению Cirripedia, Cladocera и Copepoda. Этот тезис Захваткина утрачивает свое значение, если исходить из предположения, что предки членистоногих имели изолецитальные яйца и равномерное неспециализированное спиральное дробление (см. ниже).

В своей обширной сводке по эмбриологии членистоногих Андерсон; (Anderson, 1973) пытается дать более детальный анализ развития ракообразных. Основные его положения сводятся к следующему:

  1. Всем ракообразным присущ единый план расположения зачатков.
  2. Наиболее примитивный (исходный для всех ракообразных) тип дробления представлен у Cirripedia (имеется в виду его гетероквадрантный вариант; о существовании у некоторых усоногих гомоквадрантного дробления, развивая свои взгляды, Андерсон даже не упоминает и, по-видимому, не придает ему никакого значения).
  3. Примитивный тип развития ракообразных,очень резко отличается от такового кольчатых червей. Это отличие состоит в проспективном значения бластомеров. Как известно, у аннелид материал энтодермы представлен во всех четырех квадрантах, а квадрант D отличается от остальных присутствием в нем основного материала мезодермы. У Cirripedia, по Андерсону, имеются обратные отношения: мезодерма заключена в квадрантах А, В и С, аэнтодерма — только в квадранте D; в этом же квадранте у других ракообразных располагается половой зачаток. На этом основании Андерсон ставит под сомнение возможность происхождения самого класса Crustacea от Annelida и принимает полифилетическое происхождение типа членистоногих.

Таким образом, взгляды Андерсона резко противоречат общепринятым представлениям зоологов и потому заслуживают более глубокого критического разбора.

Рассмотрим первый тезис этого автора. Прежде всего, следует вспомнить, что план расположения зачатков, приписываемый Андерсоном всем ракообразным, выведен им нз его собственных наблюдений над развитием Cirripedia, но эти наблюдения не согласуются с данными других авторов (Bigelow, 1902; Delsman, 1917), которые утверждают, что и у этих ракообразных основная часть мезодермы заключена в квадранте D. Таким образом, исходный пункт рассуждений Андерсона уже является спорным. Но главная ошибка Андерсона состоит в том, что он, обсуждая план презумптивных областей ракообразных, неправильно трактует ориентацию переднезадней оси у зародышей Cladocera и Copepoda и признает полную гомологию квадранта D у всех низших ракообразных. Однако, как показывают наблюдения некоторых авторов (Cannon, 1921; Kuhnemund, 1929; Baldass, 1937, 1941) за счет квадранта D у ветвистоусых ракообразных развивается не задняя, а передняя часть зародыша, и, следовательно, он не гомологичен заднему квадранту D усоногих ракообразных.

Казалось бы, из сказанного выше, вытекает обескураживающий вывод, что даже в пределах класса Crustacea расположение зачатков сильно варьирует. Но Вейгольдт (Weygoldt, 1963) показал, что эти вариации не так значительны, как кажется. По Вейгольдту, основной план расположения зачатков у всех низших ракообразных сходен с таковым кольчатых червей, причем основная часть мезодермы лежит позади энтодермы; различия сводятся главным образом к тому, как проходят клеточные границы и в какой именно бластомер попадает материал того или иного зачатка. Вариации в расположении клеточных границ, в свою очередь, связаны с тем, что ось дробления в большинстве случаев не совпадает с анимально-вегетативной осью яйца, а несколько отклоняется от нее. Из схемы Вейгольдта можно видеть, что у аннелид ось яйца и ось дробления почти совпадают, поэтому расположенный на вегетативном полюсе материал энтодермы попадает во все четыре первые бластомера, а лежащая ближе к будущему заднему концу мезодерма попадает в квадрант D. У ракообразных «типа Lepas» (т. е. у Cirripedia, о которых Вейгольдт судит по работам Байджелоу и Дельсмана) верхний конец оси дробления довольно сильно отклоняется назад, потому вся энтодерма попадает в бластомер D; своеобразная особенность этого типа развития состоит еще в том, что часть мезодермы оказывается и в других квадрантах. (Но это не так уж удивительно, если вспомнить, что и у кольчатых червей, помимо энтомезодермы, заключенной в бластомере 4d, имеется эктомезодерма, представленная во всех квадрантах.) Наконец, у ракообразных «типа Polyphemus» (т. е. у Cladocera и Copepoda) ось дробления наклонена вперед, из-за чего вся энтодерма ч часть мезодермы, специализировавшаяся как половой зачаток, попадают в передний бластомер, обозначенный буквой Dпо недоразумению. Эта остроумная схема, хотя, возможно, и не разрешает все затруднения частного характера, но все же устраняет главные противоречия. Заслуживает внимания, что принимаемый Вейгольдтом план зачатков ракообразных существенно отличается от плана, принимаемого Андерсоном, и нисколько не препятствует выведению ракообразных (как и других членистоногих) от кольчатых червей. Таким образом, отвергается и третий тезис Андерсона.

Что касается второго тезиса этого автора (примитивность гетероквадрантного дробления Cirripedia и возможность выведения из него всех остальных вариантов дробления), то с ним тоже согласиться трудно. Прежде всего, неясно, на чем он базируется. Дробление большинства усоногих ракообразных, действительно напоминает дробление кольчатых червей своей гетероквадрантностью. Но поскольку Андерсон отвергает близкое родство ракообразных и аннелид, отпадают и основания считать этот признак примитивным. Почти никаких следов спирального типа при этом варианте дробления нет, скорее его можно назвать билатеральным.

Гораздо более обоснованным было бы признание примитивности гомоквадрантного дробления, представленного в подотряде Rhizocephala и у Iblaиз Thoracica, при котором энтодерма имеется во всех квадрантах и наблюдаются четко выраженные квартеты микро- и макромеров. На основе такого гомоквадрантного дробления могло возникнуть гетероквадрантное (билатеральное) дробление большинства Cirripedia. Но именно этим вариантом развития Андерсон пренебрег. Правда, особенности дробления Rhizocephala Вагин (1949), не приводя конкретных аргументов, считает результатом вторичного упрощения. Но речь о вторичном упрощении дробления могла бы идти только в том случае, если бы Rhizocephala были прямыми потомками Thoracica. В действительности эти два подотряда специализированы в разных направлениях и дивергировать они могли еще до выработки гетероквадрантного дробления. Кроме того, для вторичного упрощения дробления должны быть какие-то конкретные причины.

Правда, паразитизм часто сопровождается увеличением количества производимых яиц за счет уменьшения их размеров и содержания в них желтка. Это наблюдается и у Rhizocephala. Но уменьшение количества желтка в яйцах Cirripedia с гетероквадрантным дроблением должно было бы привести только к уменьшению размеров «желточного макромера» и уподоблению его остальным. При дроблении же мелких яиц Sacculinaявственно различаются микро- и макромеры, причем последние представлены полным квартетом. Кроме того, гетероквадрантность дробления есть не что иное, как раннее проявление билатеральной симметрии, свойственной взрослому организму. Поэтому возврат к радиальной симметрии дробления у Rhizocephala, сохраняющих, несмотря на все модификации взрослых животных, билатерально-симметричные личиночные стадии, означал бы не оправданную с этой точки зрения радикальную перестройку всей организации яйца. Вообще сохранение отдельных примитивных черт развития у высокоспециализированных животных отнюдь не является большой редкостью. Кроме того, гомо-квадрантное дробление встречается и у некоторых Cirripedia Thoracica с довольно крупными яйцами, например у Ibla, яйца которой имеют размеры 400×275 мк. Очевидно, у Iblaи у Rhizocephala представлены примитивные, а не вторично упрощенные отношения. Примитивность гомоквадрантного дробления Cirripedia признает также и Зивинг (Slewing, 1969), хотя и трактует его как радиальное.

Далее, вопреки мнению Андерсона, из дробления Cirripedia, даже в его более примитивной гомоквадрантной форме, едва ли можно вывести дробление Anostraca и Ostracoda, у которых сохранился другой не менее важный признак спирального типа — наклонное положение митотических веретен — признак, полностью утраченный усоногими ракообразными. Таким образом, создается впечатление, что эволюция раннего развития протекала у низших ракообразных по крайней мере двумя независимыми линиями. Имеющиеся фактические материалы позволяют представить этот процесс следующим образом. По-видимому, кольчатые черви, от которых произошли членистоногие, обладали еще слабо специализированным и не очень строго детерминированным спиральным дроблением. Внешне это дробление было гомоквадрантным (т. е. квадранты не различались по размерам), но главный зачаток мезодермы (энтомезодерма) находился в заднедорсальном квадранте D, как это отмечается и у некоторых современных многощетинковых червей. Кроме того, у них была мезенхима (эктомезодерма), происходящая от всех четырех квадрантов. Дальнейшая эволюция дробления в пределах типа Annelida привела к резко выраженной гетероквадрантности и появлению Черт билатеральной симметрии.

Возникновение типа членистоногих сопровождалось и значительными преобразованиями типа развития. У ракообразных этот процесс протекал постепенно, причем одни примитивные особенности исчезли раньше, другие (в разных группах разные) сохранялись дольше. Одну линию эволюции представляют усоногие ракообразные, у которых яйца относятся к телолецитальному типу, а у корнеголовых ракообразных наблюдается четкое разделение бластомеров на квартеты микро — и макромеров. Следует ли эту неравномерность дробления считать первичным или вторичным признаком, зависит от того, какой тип яиц (изо-или телолецитальный) мы признаем более примитивным. Чередование лео- и дексиотропных делений у корнеголовых ракообразных уже отсутствует.

У большинства изученных iCirripedia Thoracica и Acrothoracica дробление приобрело более специализированный гетероквадрантный характер, и по расположению бластомеров может быть отнесено к билатеральному типу. При этом по каким-то причинам (возможно, из-за смещения оси дробления) материал энтодермы сконцентрировался в квадранте D. Если Андерсон правильно описал происхождение мезодермы у Cirripedia, то одновременно по каким-то иным (неизвестным) причинам бластомер 4d стал эктодермальным, но это допущение становится совершенно ненужным, если базироваться на данных других исследователей.

У Balanus (no Delsman, 1917) с легкостью можно различить экто-мезодерму, происходящую от микромеров второго квартета, и энтомезодерму, которая происходит от общего зачатка и с энтодермой — из макромера 2 D.

Таким образом, можно признать, что квадрант D у Cirripedia вполне сравним с соответствующим квадрантом многощетинковых червей, хотя гетероквадрантность возникла в этих группах независимо. По-видимому, в том же направлении эволюционировало дробление Ascothoracida, но для более определенного суждения оно изучено недостаточно.

Итак, нет никаких оснований полагать, что у Cirripedia сохранился самый примитивный тип развития; еще меньше оснований считать их тип развития исходным для всех остальных ракообразных, как это делает Андерсон.

Вторая линия эволюции начинается с Anostraca и Ostracoda, у которых наблюдается равномерное дробление (микро- и макромеры не различаются, квадранты — тоже), но сохраняется характерное наклонное положение веретен деления. Никаких признаков ранней детерминации бластомеров нет. Аннелидный план расположения зачатков представлен в самой общей форме — он проявляется в том, что в стенке бластулы у Artemia мезодермальная область лежит позади энтодермальной.

У Cladocera и Copepoda дробление начинает специализироваться и уклоняется от исходного спирального типа. Оно стало неравномерным и приобрело детерминированный характер; одна из мезодермальных клеток превратилась в половой зачаток; выработалась качественная неравноценность квадрантов, причем квадрант, в котором оказались энтодерма и половой зачаток, был обозначен буквой D только потому, что он отличается от остальных, в действительности он соответствует квадранту В кольчатых червей и усоногих ракообразных. В анимальной половине зародыша спиральное дробление по неясным причинам было вытеснено радиальным, а в вегетативной половине начинает преобладать билатеральная симметрия. Накопление желтка в яйцах паразитирующих на рыбах Copepoda (например, Lernaeocera) при сохранении детерминированного характера дробления привело к резкой неравномерности, так как в результате ооплазматической сегрегации весь желток на протяжении ряда делений остается заключенным в единственном энтодермальном бластомере. Внешне дробление Lernaeocera напоминает таковое Cirripedia, но это сходство имеет конвергентный характер.

Что касается дробления яиц Malacostraca, то очень вероятно, что оно представляет собой еще одну самостоятельную линию эволюции. У большинства высших ракообразных дробление протекает по поверхностному типу, но в некоторых отрядах (Euphausiacea, Decapoda) встречается полное равномерное дробление с некоторыми намеками на раннюю детерминацию. При переходном дроблении некоторых Amphipoda различаются микро- и макромеры, что может служить указанием на неравномерное распределение желтка. Следует еще раз подчеркнуть, что изменение геометрических форм дробления и переход от полного дробления к неполному — два независимых эволюционных процесса, причем поверхностное дробление может возникнуть на основе разных вариантов полного дробления.

Такое понимание эволюции процессов дробления яйца у ракообразных нисколько не противоречит общепринятому представлению о происхождении Crustacea от кольчатых червей. Тем самым отпадают и основания для противопоставления ракообразных всем остальным членистоногим, а своеобразная концепция Андерсона лишается всякой почвы.