Физиология постэмбрионального развития ракообразных

Как мы уже видели, смена различных личиночных форм сопровождается у Crustacea линьками, количество которых до достижения взрослого состояния у разных видов различна, но большинство ракообразных продолжает расти и линять всю жизнь. Процессы линьки (так же, как и многие другие важные функции — осморегуляция, обмен веществ, изменения окраски тела, определение пола, оогенез и т. д.) находятся у ракообразных под контролем желез внутренней секреции (Киршенблат, 1971; Biickmann, 1962; Costlow, 1968; Charniaux-Cotton, 1976; и др.).

Строение и функция инкреторной системы изучены в основном на Malacostraca. Уже известен ряд органов внутренней секреции, из которых упомянем лишь имеющие непосредственное отношение к линьке.

В голове у ракообразных находится пара так называемых Y-opганов. В тех случаях, когда у взрослого животного функционируют антеннальные железы, Y-органы располагаются в сегменте максилл II и наоборот. Это наводит на мысль, что Y-органы развиваются на основе дегенерировавших органов выделения. Однако установлено, что эти органы развиваются из эктодермы и представлены также у Nebalia, одновременно имеющей обе пары экскретных желез (Biickmann, 1962). Y-органы вырабатывают гормон, стимулирующий ряд изменений в процессе обмена веществ, предшествующих линьке (proecdysis), и наступление самой линьки (ecdysis).

Антагонистами Y-органов являются группы нейросекреторных клеток, расположенных у основания глазных стебельков и терминальных ганглиев (medulla terminalis) и получивших название Х-органов терминальных ганглиев. Эти нейросекреторные клетки выделяют секрет, тормозящий линьку. Секрет передается по аксонам в так называемую синусную железу, лежащую в глазных стебельках подле внутреннего ганглия (medulla interna). Другим резервуаром секрета Х-органов терминального ганглия служит Х-орган чувствительных пор (рис. 100). Описано несколько Х-органов, связанных с разными частями нервной системы; ниже, при упоминании об Х-органах, имеются в виду только Х-органы терминальных ганглиев.

Выход гормонов из этих резервуаров в гемолимфу происходит под влиянием импульсов, исходящих из центральной нервной системы. Находящийся в гемолимфе гормон Х-органов оказывает влияние на работу Y-органов и тормозит секрецию гормонов линьки.

Эти же органы имеют отношение к созреванию половых продуктов: Y-органы выделяют гонадотропный гормон, стимулирующий процессы вителлогенеза, а гормоны Х-органов тормозят процесс гаметогенеза. Так как Х-органы и синусные железы расположены в глазных стебельках, ампутация этих стебельков ускоряет наступление очередной линьки, восстановление утраченных конечностей, созревание и откладку яиц, а реимплантация стебельков задерживает все эти процессы. Аналогичные опыты были проделаны и с Y-органами.

Итак, установлено, что линочный цикл Malacostraca регулируется взаимодействием двух гормонов, выделяемых Х — и Y-органами. Возможно, сходные, механизмы действуют и у Entomostraca, но   они   изучены недостаточно.

У ракообразных имеется тесная связь между деятельностью инкреторных органов и процессами регенерации, так как восстановление утраченных конечностей возможно только до тех пор, пока животное не утратило способности линять. После автотомии или ампутации конечности раневое отверстие замыкается сгустком крови, а остаток конечности (культя) превращается в «инкубационную сумку», внутри которой формируется регенерат. Восстановленная конечность освобождается только после очередной линьки. Как сообщает Нидхем (Needham, 1965), состояние регенерата к этому моменту может быть двояким: либо это еще не достигшая нормальных размеров, но уже способная функционировать конечность, либо это еще недифференцированная «регенерационная бластема» (промежуточные состояния встречаются очень редко). Все зависит от того, в какой момент межлинечного периода (возраста) проведена ампутация. До известного критического периода ампутация, стимулируя соответствующие инкреторные органы, задерживает наступление очередной линьки, так что регенерат успевает достичь функционального состояния; после этого критического момента ампутация, наоборот, ускоряет линьку, и весь следующий за ней возраст может быть использован для осуществления регенерации. Биологическая целесообразность этого физиологического механизма очевидна.

Сказанного достаточно, чтобы понять какую важную роль играет эндокринная система в жизни ракообразных. Однако остается неясным, как регулируются линьки в начале постэмбрионального периода, так как упомянутые инкреторные органы у большинства ракообразных формируются и начинают функционировать только в конце метаморфоза. Лишь для Stomatopoda установлено, что гормональный механизм линьки начинает функционировать сразу после вылупления личинки (Jacques, 1975). Наблюдения над регенерацией клешни после автотомии у Callinectessapidus привели Костлова (Costlow, 1963) к выводу, что у этого краба Х-органы уже функционируют на стадии зоэа, а действие гормона Х-органов начинает проявляться только на 4-й день после линьки на мегалопу.

У креветки Palaemonmacrodactylus на стадии протозоэа уже имеются Х-органы и синусные железы, но удаление глазных стебельков не изменяет частоту линек, а вызывает эффект иного характера: у оперированных животных наступление метаморфоза задерживается (увеличивается количество личиночных стадий), а на ювенильных стадиях наблюдаются различные структурные отклонения от нормы (Little, 1969).

У основания фронтальных филаментов у науплиуса Balanus и других Cirripedia обнаружены структуры, напоминающие X-орган чувствительных пор высших ракообразных. После прикрепления циприсовидной личинки эти органы резорбируются. У Ulophysema (Ascothoracida), чье почти все постэмбриональное развитие проходит в выводковой сумке, эти органы вообще отсутствуют. Из этого, Каури (Kauri, 1966) делает вывод, что функция этих органов у Cirripedia связана с активно-плавающим образом жизни и, следовательно, отличается от функции сходного органа Malacostraca.

Костлов (Kostlow, 1968) сообщает еще ряд довольно отрывочных сведений относительно развития и функции инкреторных органов ракообразных в онтогенезе, из которых видно, что разработка этой пограничной между эмбриологией и эндокринологией области только еще начинается.