Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света (hv). Суммарное уравнение фотосинтеза:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важный из них — пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.

Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов граны содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.

Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.

Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. В этой фазе происходит поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.

Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние:

Хл → Хл + e

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.

Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, т.е. ее разложение под действием света

2H2O → O2 +4H+ + 4e

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их: молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.

Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н+-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н+), а наружная — отрицательно (за счет e). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:

АДФ + Ф → АТФ

Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называются фотофосфорилированием.

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):

2H+ + 4e + НАДФ+ → НАДФ • H2

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ, образование атомов водорода в форме НАДФ • H2. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ • H2 участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований CO2, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина CO2 связывается с водородом из НАДФ • H2 с образованием глюкозы.

В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот приведена в таблице:

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот
Признак Фотосинтез Дыхание
Уравнение реакции 6CO2 + 6H2O + Энергия света → C6H12O6 + 6O2 C6H12O6 + 6O2 → 6H2O + Энергия (АТФ)
Исходные вещества Углекислый газ, вода Органические вещества, кислород
Продукты реакции Органические вещества, кислород Углекислый газ, вода
Значение в круговороте веществ Синтез органических веществ из неорганических Разложение органических веществ до неорганических
Превращение энергии Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ
Важнейшие этапы Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина) Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса)
Место протекания процесса Хлоропласта Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление)