Гаструляция ракообразных

Процессы гаструляции варьируют у ракообразных довольно сильно. Обычно она происходит после 9 или 10-го делений дробления, т. е. на стадии, когда в составе бластулы содержится 500-1000 клеток. У Polyphemus, например, во время гаструляции различается 460 клеток: 424 эктодермальных, 16 энтодермальных, 12 мезодермальных и 8 клеток полового зачатка (Kuhn, 1913). Более ранняя гаструляция отмечена только у Euphausiacea — она начинается на стадии 122 бластомеров с погружения внутрь двух крупных энтодермальных клеток (Taube, 1909).

В тех случаях, когда дробление завершается образованием равномерной цело- или стерробластулы, гаструляция обычно имеет характер иммиграции или полярного врастания (Branchipus, Chirocephalopsis, Сурris, Polyphemus, Cyclops, Hemioniscus). Иногда при этом на вегетативном полюсе образуется временное углубление (например, у Cyclops), которое позднее сглаживается. Настоящая инвагинация встречается редко, например у Lucifer (Brooks, 1882).

В тех случаях, когда полное дробление не имеет внешних признаков детерминации, попавшие внутрь клетки представляют собой мезэнтодерму и только позднее дифференцируются на энто- и мезодермальные элементы. Это наблюдается, например, у Cypris (Muller-Cale, 1913) и у многих Malacostraca (см. ниже).

У Artemiasalina гаструляция протекает как двуфазный процесс: сперва на будущем заднем конце зародыша происходит иммиграция мезодермы, а потом на брюшной стороне, ближе к переднему концу, инвагинирует энтодерма; вслед за энтодермой на том же месте уходят внутрь эктодермальные клетки, образующие стомодеум. Таким образом, у Artemia имеется два бластопора, находящиеся на некотором расстоянии один от другого: 120° по дуге (Benesch, 1969).

Двуфазный характер имеет гаструляция также у Simocephalus (Cannon, 1921), Holopedium и Daphnia (Baldass, 1937, 1941), Cyprideis (Weygoldt, 1960a) и Anaspides (Hickman, 1937). У всех этих раков мезодерма (и половой зачаток, если он уже различается) уходят внутрь раньше энтодермы. Особенно ясно выражен двуфазный характер гаструляции при развитии зимних яиц Daphnia, так как обе фазы разделены диапаузой. У Anaspides, как у Artemia, энтодерма образуется путем впячивания, а мезодерма — путем иммиграции. У Cyprideis наблюдаются обратные отношения: мезодерма имвагинирует, а бластопор замыкается, но от него вперед по брюшной стороне тянется медианная бороздка. Затем из передней слегка расширенной части этой бороздки начинается иммиграция энтодермы (Weygoldt, 1960a).

Позднее на месте иммиграции энтодермы образуется стомодеум.

Хотя у Artemia и Cyprideis в стенке бластулы еще не различаются области будущих зародышевых листков, но, благодаря разделению гаструляции на две фазы, можно видеть, что материал энтодермы лежит у них (как у Cladocera) ближе к переднему концу, чем материал мезодермы.

Если в результате дробления получается неравномерная стерробла-стула (Ascothoracida, Cirripedia, некоторые Copepoda), гаструляция протекает по типу эпиболии. У Tetraclita (Cirripedia) во время гаструляции энтодермальный бластомер 4D сперва делится равномерно приблизительно в продольном направлении; затем обе дочерние энтодермальные клетки отделяют от своего заднего конца по маленькой клетке тоже энтодермальной природы. К концу гаструляции эктодерма смыкается на заднем конце, и всякие следы бластопора исчезают (Anderson, 1969). У паразитических Copepoda первичная энтодермальная клетка обособляется на стадии 32 бластомеров и больше не делится, пока остальные бластомеры не проделают 7-8 делений. Только во время эпи-болической гаструляции она снова начинает делиться, но все ее потомки вскоре сливаются в синцитиальную массу (у Endactylina) или тот же результат достигается путем деления ядер без плазмотомии: Caligidae (McClendon, 1907) и Lernaeocera (Kohler, 1976).

У Lernaeocera во время эпиболии по краю мелкоклеточного колпачка располагаются более крупные клетки. Они иногда делятся в тангентальном направлении и отделяют от себя внутрь мезодермальные элементы. В это время различаются уже четыре первичные половые клетки (Kohler, 1976). По окончании эпиболии крупные краевые клетки скапливаются у заднего конца зародыша и продолжают отделять мезодермальные клетки, потому Педашенко (1898). обозначил их как мезодермальные телобласты (см. ниже).

Переходное или поверхностное дробление высших раков обычно завершается образованием более или менее однородной бластодермы, хотя имеются и исключения, например Jaeramarina, у которой в бластодерме рано различаются три типа клеток, представляющие эктодерму, мезэнтодерму и вителлофаги. Сперва эти зачатки располагаются кольцеобразными зонами вокруг главной оси яйца, позднее они стягиваются к будущей брюшной стороне, где формируется зародышевое пятно (McMurrich, 1895).

Формирование зародышевого диска (или пятна) начинается у ракообразных до гаструляции и как бы подготавливает ее. Сначала это простое однослойное сгущение клеток бластодермы. Зародышевое пятно образуется преимущественно путем миграции клеток бластодермы, хотя позднее появляются и области их более энергичного размножения. Это особенно очевидно на примере Irona, у которой во время образования зародышевого пятна непрерывного слоя бластодермы еще нет, и клетки как бы ползут по поверхности желтка от одного полюса к другому. У Gammaruspulex клетки бластодермы при образовании зародышевого пятна проявляют амебоидную активность (Weygoldt, 1958). Первоначально зародышевое пятно Gammarusимеет расплывчатые очертания и занимает довольно большую поверхность, но потом его размеры сокращаются, а контуры становятся более отчетливыми.

В середине или (чаще) у заднего края зародышевого диска обозначается бластопоральная область, из которой происходит иммиграция клеток внутрь. Степень дифференциации клеток к началу гаструляции у разных видов значительно варьирует. Иногда они еще совершенно однородны, а иногда уже намечаются области различных зачатков. У Irona, например, непосредственно впереди от бластопоральной области различается дугообразная группа крупных клеток — эктодермальных телобластов, а в передней части зародышевого диска — два центра клеточной пролиферации, соответствующие головным лопастям (Nair, 1956). У Thermosbaenamirabilis впереди от бластопоральной области (где сосредоточен материал мезэнтодермы) располагаются две расходящиеся спереди полоски уплотненной эктодермы, а между ними лежит область вителлофагов (Zilch, 1975).

Классический пример «дифференцированного зародышевого пятна» дает Hemimysislamornae (Manton, 1928).

В средней части U-образного зародышевого пятна лежит половой зачаток, состоящий из 12 клеток с небольшими зернистыми ядрами и светлой цитоплазмой. Позади него располагаются клетки, которые рано начинают захватывать гранулы желтка — энтодерма. По бокам от полового зачатка лежат две группы из нескольких рядов клеток, особенно богатых цитоплазмой. Передние из них остаются на поверхности и становятся эктодермальными телобластами, а задние уходят во время гаструляции внутрь и дают мезодерму. Впереди от эктотелобластов различается еще два сгущения клеток — эктодерма головных лопастей.

Обычно гаструляция осуществляется у Malacostraca путем иммиграции, но иногда в бластопоральной области образуется небольшое вдавление или даже настоящее впячивание. Ушедшие внутрь клетки представляют собой у Nebalia (Manton, 1934), Squilla (Nair, 1941; Shiino, 1942), Cumacea (Бучинский, 1895), Gammarus (Weygoldt, 1958, 1960b), Раnulirus (Shiino, 1950) и многих Isopoda (Good 137 rich, 1939; Nair, 1956; Weygoldt, 1958, 1960b; Stromberg, 1968, 1971) недифференцированную мезэнтодерму.

У Palaemonetes первые ушедшие внутрь клетки становятся вителлофагами, а остальные клетки внутреннего листка разделяются на энтодермальную пластинку и мезодерму. В последней различаются три части: так называемая головная, или науплиальная, мезодерма, снабжающая оба антеннальных и мандибулярный сегменты, мезодерма тельсона и мезодермальные телобласты, от которых происходит мезодерма всех остальных сегментов тела. Клетки науплильной мезодермы двигаются вперед и образуют две расходящиеся спереди полоски;эктодерма над ними уплотняется, и зародышевый диск приобретает характерную U-образную форму (Weygoldt, 1961). С иммиграции вителлофагов начинается гаструляция и у многих других высших раков.

Часто дифференциация клеток в разных направлениях происходит прямо в процессе их иммиграции или даже еще раньше. Это отмечено у ряда мизид (Manton, 1928; Nair, 1939; Petriconi, 1968) и у Tanaidacea (Scholl, 1963). У Heterotanaisoerstedi первыми мигрируют желточные клетки, затем четыре первичные половые клетки, после чего погружается внутрь основная масса мезэнтодермы, которая подразделяется на. зачатки печени (энтодерму), науплиальную мезодерму и мезодермальные телобласты.

У Hemimysis (no Manton, 1928) в задней части зародышевого диска образуется бластопоральная ямка. Эктодермальные телобласты сперва лежат двумя симметричными группами, но потом смыкаются впереди от бластопора в один поперечный ряд. Половой зачаток погружается в виде компактной группы клеток и смещается вперед.

Мезодермальные клетки образуют рыхлую массу, в которой различается восемь более крупных мезотелобластов, лежащих под эктотелобластами. Более мелкие «нетелобластические» мезодермальные клетки распространяются вперед, в область будущих науплиальных сегментов. Энтодермальные элементы рассеиваются по поверхности желтка, но в его толщу не проникают. Их легко отличить по присутствию в цитоплазме желточных вакуолей. Иммиграция энтодермы продолжается очень долго — до стадий, когда зародыш состоит уже из нескольких сегментов. Оставшиеся на поверхности клетки зародышевого диска дают науплиальную эктодерму, а эктотелобласты — метанауплиальную эктодерму (см. ниже). Кроме того, в области головных лопастей происходит независимая от бластопора иммиграция клеток так называемой преантеннальной мезодермы. Таким образом, процессы гаструляции у Hemimysis тесно переплетаются с началом органогенеза, поэтому Андерсон (Anderson, 1973) называет ее пролиферативным органогенезом. Это понятие применимо не только ко многим высшим ракам, но и к некоторым низшим, у которых представлено поверхностное дробление (Simocephalus, Holopedium, Daphnia).

У речного рака (Astacus), в отличие от других Malacostraca с крупными яйцами и поверхностным дроблением, гаструляция осуществляется путем инвагинации. На зародышевом пятне сначала образуется пять скоплений клеток, обусловленных их усиленной пролиферацией: на заднем конце бластопоральная область, перед ней пара скоплений — так называемый торако-абдоминальный зачаток, а спереди — пара головных лопастей. В бластопоральной области образуется впячивание, стенки которого представляют собой энтодерму. Одновременно из области передней губы бластопора иммигрируют клетки мезодермы, рассеивающиеся под эктодермой.

У Thermosbaenamirabilis бластопоральная область состоит из двух пространственно разобщенных частей: в передней части зародышевого пятна образуется впячивание, со дна которого выселяются клетки, специализированные на переработке желтка, а в задней части располагается область иммиграции мезэнтодермы, от которой происходят клетки, участвующие в формировании дефинитивного кишечника (Zilch, 1975). Вообще у многих высших раков наблюдается разделение энтодермы на кишечную и желточную; последняя играет роль провизорного органа, служащего для усвоения желтка, и потому часто обособляется раньше кишечной энтодермы. Поэтому гаструляция приобретает двуфазный характер (Weygoldt, 1960b; Siewing, 1964; Fioroni, 1970b; Zilch, 1975). У большинства низших раков по окончании гаструляции бластопоральная ямка сглаживается и бластопор больше не различается. Все же обычно принимается, что бластопоральная область соответствует брюшной стороне зародыша. Прямая связь между бластопором и отверстиями кишечника отсутствует. Более определенные, хотя и своеобразные, отношения представлены у Artemia: бластопор состоит из двух , частей; на месте инвагинации энтодермы образуется рот, а на месте иммиграции мезодермы — анус (Benesch, 1969). Сходные пространственные отношения наблюдаются у Cyprideis (Weygoldt, 1958). У Lernaeocera, по свидетельству Колера (Kohler, 1976), на месте бластопора образуется проктодеум.

Многочисленные эмбриологические исследования показывают, что у высших раков бластопоральной области по положению соответствует проктодеум. У переднего края бластопора располагаются телобласты. Благодаря их деятельности задний конец зародыша постепенно удлиняется (зародышевый диск превращается в зародышевую полоску), но бывшая бластопоральная область сохраняет терминальное положение. Именно здесь, на заднем конце зародыша, происходит позднее впячивание проктодеума. А стомодеум образуется далеко впереди между головными лопастями и никакого отношения к бластопору не имеет. У речного рака и Caridina не только стомодеум, но и проктодеум образуются впереди от бластопора (Reichenbach, 1888; Nair, 1949).

Иначе обстоит дело у Thermosbaena, у которой имеется два центра иммиграции клеток внутрь, причем на месте переднего центра образуется ротовое отверстие, а на месте заднего — анальное. Обсуждая эти факты, Цильх (Zilch, 1975) занял противоречивую позицию: с одной стороны, он признает разделение бластопора у Thermosbaena вторичным явлением, следствием двуфазного образования энтодермы, а с другой стороны, усматривает в нем следы примитивного типа развития, свойственного Annelida и Onychophora, при котором рот и анус возникают на концах щелевидного бластопора. Можно предположить, что следы таких примитивных отношений еще сохраняются у Artemia и Cyprideis, но у Thermosbaena — это несомненно вторичное явление.