Изменчивость

Изменчивость — полиморфизм, фундаментальное приспособительное свойство (адаптация) живых организмов существовать в различных формах (вариантах). Изменчивость — один из важнейших факторов эволюции, обеспечивающий адаптацию популяций к изменяющимся условиям окружающей среды. Особое эволюционное значение имеет внутривидовая изменчивость, в рамках которой выделяют несколько специфических вариантов. На субпопуляционном уровне это индивидуальная изменчивость (возрастная, или онтогенетическая), сезонная изменчивость, надындивидуальная, или групповая изменчивость (половой диморфизм, изменчивость семейных групп, поселений, колоний, микропопуляций, географическая изменчивость). На популяционном уровне — межпопуляционная изменчивость (эндо- и экзодинамическая) на различных пространственно-временных иерархических уровнях. На надпопуляционном уровне — изменчивость между относительно стабильными группировками популяций, образующими подвиды.

Возрастная изменчивость свойственна всем млекопитающим. По ходу взросления меняется внешний облик животных (размеры и форма тела, окраска) и функционирование систем внутренних органов. Так, детёныши многих копытных (кабана, благородного оленя, сайгака) имеют покровительственную окраску, отличную от окраски взрослых особей, что является адаптацией, позволяющей им избегать хищников. Онтогенетическая изменчивость отражает реализацию закономерных изменений в ходе индивидуального развития организма. При этом типе изменчивость, хотя она и обусловлена генетическими факторами, генотип остается неизменным. Причины онтогенетической изменчивость — функционирование различных наборов генов на разных этапах онтогенеза организма или жизненного цикла клетки в пределах одного генома, причем порядок «включения» или «выключения» определённых генов наследуется. Сезонная линька, характерная для млекопитающих умеренного пояса и часто сопровождающаяся сменой окраски (заяц-беляк, песец и др.), является примером сезонного полиморфизма. После достижения половой зрелости у животных ярко проявляются различия между самцами и самками (половой диморфизм), которые не только затрагивают размеры, но и выражаются в так называемые вторичных половых признаках (рога у оленей и полорогих копытных). Примером групповой изменчивости также может служить присутствие в популяции определённых рас (морф), например, меланистические (темноокрашенные) расы у водяной полёвки или обыкновенного хомяка. У видов с обширным ареалом под влиянием различий в условиях абиотической среды (в разных частях ареала или в условиях географической изоляции) могут образовываться морфологически и экологически различные устойчивые формы вида — подвиды. Так, в рамках ареала рыжей лисицы насчитывают до 25 подвидов (на территории России — 14-15).

По механизмам возникновения и характеру изменчивости признаков различают наследственную и ненаследственную изменчивость. Наследственная, или генотипическая, изменчивость обусловлена возникновением новых генотипов и приводит, как правило, к изменению фенотипа. В основе генотипической изменчивости могут лежать мутации (мутационная изменчивость) или образование новых комбинаций генов (комбинативная изменчивость). Примером мутационной изменчивости служат упомянутые выше меланистические формы водяной полёвки и обыкновенного хомяка. Поддержание полиморфизма достигается посредством различные генетических механизмов: путём облигатной гетерогаметности особей одного пола (половой диморфизм), за счёт адаптивного преимущества гетерозигот (сбалансированный полиморфизм) и др. Ненаследственная, или модификационная, изменчивость отражает изменение фенотипа под влиянием условий существования, не затрагивающих структуры генетической конституции организма. Степень проявления модификационной изменчивости может определяться генотипом. Так, количество белого цвета в зимней окраске меха зайца-русака зависит от наличия и характера снежного покрова: в Крыму, на Кавказе и в Нижнем Поволжье различий в летней и зимней окраске нет, по мере продвижения на Север и Северо-Восток количество белого цвета возрастает, достигая максимума в Сибири, где русаки были акклиматизированы.

По характеру изменений признаков различают качественную изменчивость (альтернативная, прерывистая, фенетическая) и количественную (флюктуирующая асимметрия, непрерывная изменчивость). Фенетическая изменчивость проявляется, например, в наличии дискретных вариантов формы жева­тельной поверхности коренных зубов полёвок. Непрерывная изменчивость проявляется в постепенном изменении какого-либо признака (размеров, окраски шерсти и т. п.), например, в зависимости от климатических условий, как это наблюдается у географических форм зайца-русака.