Изменения внешней формы зародыша у ракообразных

У большинства низших раков и у некоторых высших, яйца которых содержат не так много желтка, под яйцевыми оболочками формируется личинка — науплиус. На брюшной стороне зародыша появляются три пары бугорков — зачатки науплиальных конечностей (антеннул, антенн и мандибул), на переднем конце образуется впячивание стомодеума, на заднем — проктодеума. У зародыша Cyprideis эктодерма образует две боковые продольные складки, которые растут в вентральном направлении и к концу эмбрионального развития прикрывают зачатки конечностей — так развивается карапакс, который у Ostracoda имеет форму двустворчатой раковины (Weygoldt, 1960a). Еще во время эмбрионального развития закладывается карапакс и у Cirripedia, но у большинства низших раков он появляется только в личиночный период развития. Из эктодермы развиваются также самый передний отдел нервной системы и непарный медиальный глазок, а из мезодермы — мышцы личиночных конечностей. На этом эмбриональное развитие завершается, и личинка выходит из оболочек и начинает самостоятельную жизнь. Все недостающие сегменты тела образуются позднее из расположенной на заднем конце тела зоны роста. Поэтому три основных сегмента науплиуса можно назвать ларвальными, а все последующие (метанауплиальные) — постларвальными.

У большинства высших раков в связи с большим количеством желтка стадия науплиуса эмбрионизирована, и из яйца вылупляется личинка или молодое животное, состоящее из большего или даже окончательного количества сегментов. Как уже отмечалось, большая часть эктодермы зародышевого диска и мезодермы, образовавшейся во время гаструляции, идет на построение трех науплиальных сегментов. Остальные сегменты (кроме преантеннального) формируются за счет эктодермальных и мезодермальных телобластов. Телобластический способ формирования метанауплиальных сегментов — характерная особенность высших раков. Он отмечен у Leptostraca (Manton, 1934), Tanaidacea (Scholl, 1963; Dohle, 1972), Stomatopoda (Nair, 1941; Shiino, 1942), Anaspidacea (Hickman, 1937), Mysidacea (Manton, 1928; Nair, 1939; Petriconi, 1968), Cumacea (Dohle, 1970, 1976), Jsopoda (McMurrich, 1895; Nair, 1956; Weygoldt, 1960a; Stromberg, 1965, 1968, 1971, 1972), Amphipoda (Weygoldt, 1958), Thermosbaenacea (Zilch, 1975) и Decapoda (Fulinski, 1908; Krainska, 1936; Nair, 1949; Oishi, 1959, 1960; Weygoldt, 1961).

Количество эктотелобластов довольно велико и у разных видов различно: 15 у Hemimysis, 19 у Irona, Heptacarpus и Thermosbaena, 21-25 у Asellus. Обычно они становятся различимыми в эктодерме все одновременно или же, например у Isopoda (Stromberg, 1968), к первым немногочисленным эктотелобластам из эктодермы присоединяются новые клетки. Но у Heptacarpus прослежена их довольно сложная генеалогия (Oishi, 1959). Оперва различаются два симметричных поперечных ряда по четыре клетки. Внутренние клетки этих рядов (ЕТ1) прямо приступают к характерному для телобластов неравномерному делению, а остальные имеют ряд равномерных делений, поэтому количество телобластов увеличивается. За счет клеток, занимающих второе место от медианной линии, с каждой стороны образуются клетки ЕТ2 и ЕТ3, за счет третьих — ЕТ4 и ЕТ5, а за счет латеральных — телобласты ЕТ6, ЕТ7 и ЕТ8. Непосредственно из окружающих клеток эктодермы образуется еще пара самых латеральных телобластов ЕТ9 и один непарный медианный — ЕТ0. Возможность увеличения количества эктотелобластов путем их деления отмечена также Шиино и Шоллем (Shiino, 1950; Scholl, 1963).

Количество мезодермальных телобластов у всех Malacostraca постоянно — 8. Обычно они выделяются из общей массы мезэнтодермальных клеток, но у Neomysis они мигрируют из боковых частей бластопора независимо от нее (Petriconi, 1968).

У Decapoda (Oishi, 1959, 1960) и Cumacea (Dohle, 1970) сначала различаются только две пары первичных мезотелобластов (MT1-3 и МТ4), затем MT1-3 делится на МТ1=2 и МТ3, а МТ1=2 снова делится на МТ1 и МТ2. Так достигается дефинитивное количество мезотелобластов — по четыре с каждой стороны. У Cumacea эта схема несколько, усложнена тем, что первичный мезотелобласт МТ4-3 До своего равномерного деления отделяет одну маленькую мезодермальную клетку, которая не становится телобластом. У многих Isopoda окончательное количество мезотелобластов тоже достигается путем деления двух первичных клеток (Stromberg, 1965, 1968, 1971).

Часто одна пара мезотелобластов лежит ближе к медианной линии, а остальные располагаются на некотором расстоянии от них двумя боковыми группами по три клетки. У Panulirus и Palaemonetes (Decapoda) из медианных мезотелобластов развивается брюшная часть мезодермы, а из латеральных — спинная ее часть (Shiino, 1950; Weygoldt, 1961).

Мезодермальные телобласты делятся довольно синхронно, отделяя от себя каждый раз поперечный ряд из восьми и более мелких мезодермальных клеток. Для Jaera и Asellus (Isopoda) установлено, что клетки каждого такого ряда, размножаясь, дают всю мезодерму одного метанауплиального сегмента (McMurrich, 1895; Weygoldt, 1960b). Эктотелобласты делятся вдвое чаще, и потому эктодерма каждого метанауплиального сегмента происходит за счет двух рядов эктодермальных клеток. Так как тело Jaeraвключает в себя 16 метанауплиальных сегментов, каждый мезодермальный телобласт делится 16 раз, а эктодермальный — 32 раза.

У Hemimysis (Mysidacea) эктодермальные и мезодермальные телобласты делятся одновременно, но клетки, отделившиеся от эктотелобластов, вскоре разделяются снова, потому и получается, что на каждый ряд мезодермальных клеток приходится два ряда эктодермальных (Manton, 1928).

У Eupagurus (Decapoda) при формировании первых четырех метанауплиальных сегментов в делении эктотелобластов имеются некоторые неправильности (см. ниже), но остальные сегменты формируются каждый из 8 мезодермальных и 17 эктодермальных клеток (Krainska, 1936).

Доле (Dohle, 1972, 1976) отмечает, что у Diastylis (Cumacea) и Leptochelia (Tanaidacea) передние четыре ряда эктодермальных клеток, входящие в состав обоих максиллярных и первого грудного сегмента, имеют нетелобластическое происхождение. Эктодерма остальных пост-науплиальных сегментов формируется за счет поперечных рядов клеток, отделяющихся от эктобластов. Клетки каждого такого первичного ряда дважды делятся в поперечном по отношении к продольной оси зародыша направлении (так что получаются четыре вторичных ряда); затем направления делений Меняются, но остаются закономерными, что разрешает довольно точно проследить генеалогию клеток. Оказалось, что межсегментные борозды не совпадают с границами отдельных клонов, происходящих от первичных рядов эктодермальных клеток. В состав зачатков конечностей тоже входят клетки разного происхождения (например, эктодерма максилл II у Diastylis состоит из потомков второго и третьего клеточного рядов).

Отмечено также, что деление эктодёрмальных клеток происходит в определенной последовательности — волна митозов зарождается в области второго максиллярного сегмента и распространяется вперед и назад; кроме того, в средней части каждого поперечного ряда клетки делятся раньше, чем на его концах. На этом основании Доле (Dohle, 1976) предполагает существование у ракообразных особого «морфологического центра дифференциации».

В результате деятельности телобластов зародышевый диск вытягивается и принимает форму зародышевой полоски, в задней части которой различаются правильные продольные и поперечные ряды клеток. Передняя губа бластопора, образованная телобластами, постепенно отодвигается назад, оставляя впереди клеточный материал, попавший внутрь при гаструляции. Часто после образования нескольких метанауплиальных сегментов на зародышевой полоске появляется поперечная складка (каудальная борозда), и все последующие сегменты формируются в виде особого придатка, выступающего над поверхностью зародыша и подгибающегося вперед. Этот придаток получил название каудальной папиллы, или торако-абдоминального зачатка. У Nebalia, Eupagurus, Squilla, Panulirus, Heptacarpus, Thermosbaena и некоторых других Malacostraca дуга телобластов замыкается в кольцо, поэтому торако-абдоминальный отросток приобретает цилиндрическую форму (Manton, 1934; Krainska, 1936; Sriiino, 1942, 1950; Oishi, 1959; Zilch, 1975).

У Isopoda, Cumacea, Tanaidacea каудальной борозды нет. Поэтому зародышевая полоска либо остается прямой, либо загибается на спинную сторону, так что головные лопасти и тельсон сближаются. Затем между передним и задним концами зародышевой полоски «внезародышевая» бластодерма образует врезающуюся поперечную складку, которая разворачивается, а зародыш распрямляется (Weygoldt, 1960b). Одновременно зародышевая полоска растет в ширину и постепенно обрастает желток с боков, пока ее края не сомкнутся на спинной стороне.

Мак Мёррич (McMurrich, 1895) расценивает телобласты как приспособление, обеспечивающее быстрый рост зародыша, которое выработалось у ракообразных независимо от такового кольчатых червей. К этому мнению присоединились также Вейгольдт (см. Weygoldt, 1963) и Доле (Dohle, 1972). Мысль эта тем более вероятна, что за пределами подкласса Malacostraca настоящих телобластов, по-видимому, нет. Сведения о происхождении материала метанауплиальных сегментов у низших раков скудны и противоречивы. Гроббен (Grobben, 1881) обнаружил на заднем конце науплиуса Calanus ( = Cetochilus) две крупные клетки, которые счел за мезодермальные телобласты, но дальнейшая их судьба осталась непрослеженной. УCyprideis в массе мезодермальных клеток на заднем конце личинки тоже различаются две более крупные клетки, которые, по предположению Вейгольдта (Weygoldt, 1960a) играют роль мезотелобластов. У Artemia, по более ранним данным (Fransemeier, 1939; Weisz, 1947), метанауплиальная мезодерма происходит от эктодермы зоны роста. У Lernaeacera мезодерма образуется в процессе эпиболии от крупных краевых клеток. В конце, гаструляции эти клетки оказываются на заднем конце зародыша и некоторое время продолжат ют продуцировать мезодермальные элементы. Педашенко (1898) описал их как мезодермальные телобласты, но Колер (Kohler, 1976) подчеркивает, что деление этих клеток и расположение получающихся мезодермальных клеток неупорядоченны, так что говорить можно только о зоне усиленной пролиферации. Андерсон (Anderson, 1965, 1967) описал мезотелобласты у Artemia, Limnadia и Ibla. Однако, судя по описанию и рисункам этого автора, эти клетки мало отличаются от остальных мезодермальных клеток и не образуют правильных клеточных рядов (т. е. очень мало похожи на настоящие телобласты); количество их тоже не постоянно — у Limnadia имеется 6-7 «мезотелобластов» с каждой стороны в начале развития и 9-10 после четвертой линьки. Таким образом, речь может идти только о зарождении телобластического способа развития, которое еще не приобрело всех своих характерных особенностей.

По последним наблюдениям Бенеша (Benesch, 1969), метанауплиальная мезодерма образуется у Artemia одновременно с науплиальной во время гаструляции и отличается только тем, что распадается на сегменты не одновременно, а последовательно: от ее передней части одна за другой обособляются группы клеток, соответствующие сомитам. Эктодермальный материал метанауплиальных сегментов происходит из эктодермальной зоны роста, состоящей из высоких клеток.

Резюмируя все изложенное, можно сказать, что метанауплиальные сегменты низших раков формируются благодаря усиленному размножению клеток зоны роста, в состав которой входят эктодермальные и мезодермальные элементы. Но четко выраженных телобластов у них нет. Таким образом, у всех ракообразных, как при развитии со свободным науплиусом, так и в случае его эмбрионизации, имеются ясные различия в способе формирования ларвальных (науплиальных) и постларвальных (метанауплиальных) сегментов, и можно констатировать, что им присуще наличие трех ларвальных сегментов (не считая преантеннального — см. ниже).

Правда, можно отметить, что иногда не все метанауплиальные сегменты формируются у Malacostraca за счет телобластов. У Heptacarpus, Palaemonetes, Diastylis, Leptochelia и Thermosbaena оба максиллярных сегмента имеют нетелобластическое происхождение (Oishi, 1959; Weygoldt, 1961; Dohle, 1970, 1972, 1976; Zilch, 1975), а у Eupagurus и Panulirus медианные эктотелобласты активируются раньше латеральных, дорсальная эктодерма передних метанауплиальных сегментов развивается из эктодермы зародышевого диска (Krainska, 1936; Shiino, 1950).

На основании этих данных Мельников (1974) заключил, что максиллярные сегменты Crustacea тоже следует отнести к ларвальным сегментам. Однако это утверждение недостаточно обоснованно, так как приведенные выше наблюдения касаются в основном эктодермы или даже только ее дорсальной части. Доле (Dohle, 1970) подчеркивает, что у Diastylis под нетелобластической эктодермой лежит телобластическая мезодерма. Главное же возражение состоит в том, что наличие или отсутствие телобластического роста не может служить решающим критерием для различения ларвальных и постларвальных сегментов. Как было показано выше, у низших раков телобласты вообще отсутствуют, а у высших телобластический рост есть вторичное эволюционное приобретение. Едва ли следует придавать большое значение тому, что при формировании самых передних постларвальных сегментов этот онтогенетический механизм проявляется еще в не очень четких формах.