Класс Ракообразные (Crustacea)

Ракообразные — водные животные, хотя отдельные представители этого класса приспособились к жизни на суше. Тело ракообразных делится на голову (цефалон), которая состоит из пяти сегментов (в настоящее время многие зоологи допускают существование у раков еще одного (преантеннального) сегмента), грудь (торакс, или парейон) и брюшко (абдомен). Число сегментов в груди и брюшке низших раков различно, у высших грудь состоит из 8, а брюшко из 6-7 сегментов. В состав брюшка входит также тельсон. Конечности головы специализированы как органы чувств (антенны I, или антеннулы, и антенны II) и как ротовые части (мандибулы, максиллы I и максиллы II), конечности груди служат в основном для передвижения и несут жабры, а конечности брюшка выполняют различные функции и нередко редуцируются. Фактическое слияние сегментов у разных представителей класса может быть выражено в разной степени и не всегда совпадает с границами перечисленных выше тагм. Кожные покровы заднеспинной части головы у .большинства ракообразных образуют хитинизированную складку — спинной щит, или карапакс, который прикрывает большую часть тела со спины и с боков; иногда он принимает форму двустворчатой раковины.

Большинство ракообразных — раздельнополые животные, но у сидячих и паразитических форм (у Cirripedia и некоторых Isopoda) встречается гермафродитизм; случаи гермафродитизма известны также как исключение в других отрядах.

Класс Crustacea включает более 20 отрядов, которые группируются в несколько подотрядов. Процессы развития у ракообразных значительно варьируют, но разные отряды отличаются не настолько сильно, чтобы давать для них отдельные описания, как это было сделано для отрядов паукообразных. Только высшие раки (Malacostraca) заметно отличаются по развитию от всех остальных, которых можно объединить под собирательным названием низших раков.

Изучение эмбриологии ракообразных началось очень давно. Развитие речного рака было описано впервые Ратке (Rathke) еще в 1829 г. Стадии постэмбрионального развития ракообразных, более доступные для наблюдения (как у многих других животных), стали раньше предметом изучения, чем эмбриональное развитие. В период первоначального накопления фактов большое значение имели многочисленные работы Клауса (Claus, 1858-1886). В 1864 г. вышла знаменитая книга Мюллера (F. Muller) «За Дарвина», в которой он на материале развития ракообразных с энтузиазмом доказывает справедливость эволюционного учения. В работах Мечникова (1866, 1868; Metschnikoff, 1865) мы уже находим первые сравнительно-эмбриологические обобщения — дается классификация типов дробления ракообразных и доказывается наличие у них зародышевых листков, сравнимых с листками других животных.

В настоящее время эмбриология ракообразных интенсивно изучается; только в нашем столетии выполнено несколько сот исследований (Anderson, 1973).

Биология размножения

Большинство ракообразных раздельнополы, но нередко наблюдается гермафродитизм. Оплодотворение — внутреннее и часто осуществляется сперматофорами, которые самец прикрепляет к поверхности тела самки недалеко от половых отверстий. У низших раков (отряды Anostraca, Phyllopoda, Ostracoda) очень распространен партеногенез, особенно в северных частях ареала, где самцы встречаются редко или даже отсутствуют.

У многих низших ракообразных из отряда Cladocera наблюдается чередование партеногенетических и обоеполых поколений. Соответственно различаются и два типа яиц: летние, или субитанные, развивающиеся без оплодотворения (потому их называют также амиктическими), и зимние, или латентные, нуждающиеся в оплодотворении (миктические). Зимние яйца (название это не совсем точно, так как они могут формироваться и в другое время года) отличаются от летних более крупными размерами и снабжены более плотными оболочками; они развиваются замедленно, и из них выходят партеногенетические самки. Летние яйца мельче к содержат меньше желтка. Они имеют только одно деление созревания, поэтому остаются диплоидными. Обычно из них развивается новое поколение партеногенетических самок, причем развитие протекает очень быстро. У Moinarectirostrisза 33 месяца культивирования при благоприятных условиях сменилось 180 партеногенетических поколений (Dehn, 1937). Таким образом, партеногенетическое размножение приводит к быстрому росту популяции. Но при определенных условиях из летних яиц развиваются самцы и самки, продуцирующие зимние яйца. Количество партеногенетических поколений в цикле непостоянно, одна и та же самка в разные периоды жизни может продуцировать яйца разного типа, поэтому о правильном чередовании поколений (гетерогонии) говорить нельзя (Kaestner, 1959).

По характеру жизненных циклов у Cladocera различаются моно-, ди- и полицикличеокие формы. Моноциклические формы (Holopedium, Leptodora) в естественных условиях производят зимние яйца только раз в году — осенью, когда начинается похолодание. Дициклические (Daphniamagna, D. pulex,
Simocephalus, Polyphemus) производят латентные яйца также весной. К полициклическим видам относятся Moinarectirostris и другие обитатели мелких легко пересыхающих водоемов.

Как показывают экспериментальные исследования, переход от одной формы размножения к другой обусловливается внешними факторами. При хороших условиях питания, температуры, аэрации Daphnia и Moina могут размножаться исключительно партеногенетическим путем много лет. Переход к бисексуальности может быть вызван перенаселением культуры, недостатком или плохим качеством пищи, резкой сменой температуры, пониженным освещением (Mortimer, 1935, 1936; Dehn, 1937, 1955).

У многих Cladocera (Evadne, Podon) партеногенетическое размножение так интенсифицируется, что возникает педогенез — молодые рачки, еще не вышедшие из выводковой сумки матери, уже имеют собственных зародышей (Gravier, 1931; Ривьер, 1968).

Сравнительно немногие ракообразные откладывают яйца свободной россыпью в окружающую воду (Calanidae среди Copepoda, некоторые Euphausiacea и креветки) или прикрепляют их к подводным предметам (камням, растениям — Argulus, некоторые Ostracoda), чаще же яйца вынашиваются на поверхности тела матери или в специальных выводковых сумках. У большинства Copepoda, например, яйца склеиваются в пакеты (яйцевые мешки), которые прикрепляются к телу подле полового отверстия.

У Decapoda яйца гроздьями прикрепляются к брюшным ножкам. У многих других Malacostraca яйцевые комки помещаются между грудными конечностями. При этом в период вынашивания потомства на основных члениках грудных конечностей развиваются особые листообразные придатки — оостегиты; пространство между поверхностью тела и оостегитами представляет собой выводковую сумку (marsupium); Оостегиты совершают движения, служащие для обновления воды, омывающей зародыши. У наземных Isopoda (Porcellio, Oniscusи др.), которые откладывают многочисленные и рравнительяо бедные желтком яйца, на вентральной поверхности грудных сегментов развиваются заполненные кровью нитевидные отростки (cotyledons), которые выделяют в выводковую сумку питательную жидкость (Gravier, 1931). Многие Ostracoda вынашивают яйца между створками раковины, а у Cladocera зародыши развиваются в пространстве между спинной поверхностью тела и карапаксом. У Daphnia спинная гиподерма образует складку, которая замыкает выход из этого пространства; у Polyphemus эта складка прирастает к карапаксу, но все же остается небольшое отверстие для выхода молоди. У некоторых других полифемид не остается и такого отверстия, и молодые животные сперва проникают в пространство между выводковой сумкой и хитином карапакса, а полностью освобождаются только при линьке. Кроме того, дно выводковой сумки тоже выделяет питательные вещества, которые используются зародышами, развивающимися из летних яиц. Об этом свидетельствует увеличение размеров зародышей — у Evadneanonyx, например, на стадии бластулы зародыш имеет в диаметре 50 мк, а к концу развития — 550 мк, т. е. линейные размеры увеличиваются в 10 раз. Когда же происходит формирование зимних яиц, все необходимые питательные вещества растущий ооцит получает еще в яичнике, а стенки выводковой сумки выделяют только плотную третичную оболочку (Ривьер, 1968, 1974). У Daphnia зимние яйца бывают заключены в так называемом седлышке (ephippium), которое представляет собой видоизмененную и сильно хитинизированную часть карапакса. Это — камера, имеющая двойные стенки. Внутренняя стенка зфиппия — просто кутикула внутреннего слоя гиподермы карапакса; более сложную структуру имеет наружная стенка эфиппия (продукт выделения наружного слоя гиподермы карапакса). Она очень толста и местами состоит из высоких призматических заполненных газом ячеек. Каждая ячейка выделяется одной клеткой гиподермы. Эфиплии с заключенными в них зимними яйцами отбрасываются при линьке, причем обе створки эфиппия снизу смыкаются. Эфиппий хорошо защищает зародышей в течение зимы; весной из него выходят молодые лартеногенетические самки дафнии.

У Cirripedia, спинной щит которых сильно разрастается и образует мантию, одевающую все тело, и выделяет известковые пластинки дефинитивного скелета, зародыши вынашиваются в мантийной полости или в ее карманах.