Макроэволюция. Способы ее осуществления

Макроэволюция — это процесс эволюционного преобразования и развития различных групп живых организмов на протяжении десятков и сотен миллионов лет. Иными словами, микроэволюция — это эволюционные преобразования живой природы на уровне выше видового (образование высших таксонов, новых органов и систем, вымирание отдельных групп и т. д.). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов. Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий изменение популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм.

Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционного процесса позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса, и применять для анализа процесса всей эволюции понятия, разработанные в теории микроэволюции, поскольку макроэволюционные явления (возникновение новых семейств, отрядов и других групп) охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования.

Макроэволюция может осуществляться несколькими способами. Основной способ осуществления макроэволюции — дивергенция — расхождение признаков у родственных организмов. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Разлития между видами одной группы в процессе эволюции, в силу изменения направления отбора, все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации. Это свидетельствует о происхождении данной группы от общего родоначального предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды.

Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении их по разным экологическим нишам. Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов. В результате мутационного процесса, волн жизни, изоляции, борьбы за существование и естественна отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие от родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться многие поколения) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два и более дочерних. Дивергенция любого надвидового масштаба — результат действия изоляции в конечном итоге естественного отбора, выступающего в форме группового отбора (сохраняются и устраняются виды, роды, семейства и т. д.). Групповой отбор основан на отборе индивидов внутри популяции; вымирание вида происходит лишь посредством гибели отдельных особей. В результате дивергенции у родственных форм возникают гомологичные органы — сходные по происхождению, но отличающиеся по строению в связи с выполняемыми функциями. К гомологичным органам относятся, например, конечности наземных и водных позвоночных (тюлень, нерпа, дельфин).

Еще один способ осуществления макроэволюции — параллелизм (параллельное развитие) — процесс эволюционного развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших групп. Например, палеонтологи очень часто обнаруживают асинхронный параллелизм, т. е. независимое приобретение сходных черт родственными, но живущими в разное время организмами. Примером может служить развитие саблезубости у представителей разных подсемейств кошачьих. С генетической точки зрения параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родственных групп и сходной ее изменчивостью.

В эволюции может наблюдаться также конвергенция (конвергентное развитие) — процесс эволюционного развития двух или более неродственных групп в сходном направлении. Конвергенция обусловлена одинаковой средой обитания, в которую попадают неродственные организмы. Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). Конвергенция как способ эволюции групп характерна для эволюционного процесса на любом уровне: можно найти конвергенцию разных семейств, отрядов, классов. Примером конвергенции может служить стебельчатая форма тела прикрепленных донных гидробионтов с их корнеподобными ризоидами (губки, кишечнополостные, ракообразные, иглокожие). При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела ихтиозавр похож на акулу и дельфина, но по таким существенным чертам строения, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной системы, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны. При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы, разные по происхождению, но близкие по внешнему строению в силу выполнения в одинаковой среде сходных функций. Например, аналогичными органами являются крылья птиц, насекомых и летучих мышей, роющие конечности у медведки (насекомое) и крота (млекопитающее), плавники у рыб и дельфинов, колючки у барбариса (листья), белой акации (прилистники), боярышника (побеги), осота (кончики проводящих жилок).