Общая информация о классе Онихофоры

Хотя онихофоры — небольшая группа животных, со сравнительно-эмбриологической точки зрения они представляют большой интерес, так как в их развитии наблюдается несколько существенно различных вариантов. Прежде всего, следует решить вопрос, который из этих вариантов следует считать исходным для всех остальных, и, в частности, большое или небольшое содержание желтка в яйцах представляет первичные отношения.

Для многих морских животных (книдарии, полихеты, асцидии и др.) считается бесспорным, что откладка многочисленных мелких бедных желтком яиц, из которых выходит пелагическая личинка, проделывающая затем более или менее сложный метаморфоз, есть первичный способ развития, а накопление в яйцах желтка и все вытекающие из этого последствия (в том числе выпадение стадии свободноплавающей личинки) — результат вторичных изменений. Соответственно Кеннель и Вилли (Kennel, 1885; Willey, 1898) принимали, что такие же отношения были свойственны и водным предкам онихофор. При переходе к наземной жизни откладка яиц в воду и развитие из них личинок оказались невозможны, зародыши и личинки стали развиваться в половых путях матери, питаясь их выделениями, а личиночные структуры, связанные со свободной жизнью, редуцировались. Это наблюдается, например, у Peripatopsiscapensis. Затем эволюция эмбриогенеза пошла в двух направлениях, одно из которых привело к выработке плацентарного живорождения (зародыш начал «паразитировать», прикрепившись к стенке матки — Willey, 1898). Другое направление характеризовалось тем, что период питания зародыша за счет матери становился все короче и смещался на ранние стадии развития, что привело к накоплению питательных материалов (желтка) в предзародышевый период. С этой точки зрения, крупные богатые желтком яйца Peripatoidesnovae-zealandiae есть вторичное явление.

Но согласиться с таким представлением об эволюции онтогенеза онихофор никак нельзя. Непосредственный переход от свободного развития к живорождению с питанием за счет матери очень мало вероятен; истинное живорождение всегда развивается на основе яйцеживорождения, т. е. вынашивания матерью яиц, содержащих количество желтка, достаточное для развития молодого животного. Еще менее правдоподобным представляется второй предполагаемый Кеннелем и Вилли путь эволюции (переход от истинного живорождения к яйцеживорождению и откладке яиц).

С другой стороны, при смене среды обитания очень часто наблюдается исчезновение пелагической личинки и накопление в яйцах желтка (например, у пресноводных и наземных моллюсков). Самое вероятное, что такие же изменения развития произошли у предков онихофор в связи с переходом к наземной жизни, и среди современных форм большое количество желтка следует считать примитивным признаком. Ментон (Manton, 1949), анализируя развитие представителей рода Peripatopsis, усматривает в нем ряд признаков, свидетельствующих о том, что предки этих животных имели богатые желтком яйца. Наиболее существенными из этих признаков являются дискоидальное дробление и разделение бластодермы на зародышевую полоску и желточный мешок (трофический пузырь). Этот провизорный орган, утратив у Peripatopsisзначение вместилища желтка, принял на себя функцию всасывания питательных веществ извне. Развитие приспособлений к питанию зародыша со стороны матери привело к возникновению плаценты.

Параллельно происходили и эволюционные изменения в ходе развития самого зародыша; изменяются способ гаструляции и судьба бластопора. У Eoperipatusweldoni, яйца которого содержат много желтка, энтодерма образуется путем подворачивания боковых губ бластопора, а мезодерма — путем иммиграции из небольшой области, примыкающей к бластопору сзади (Evans, 1902). По своему положению у заднего конца щелевидного бластопора область мезодермообразования у Eoperipatus соответствует мезодермальным телобластам кольчатых червей, хотя самих телобластов у онихофор нет. Близкие отношения    сохранились у Peripatopsiscapensis, яйца которого утратили большую часть желтка. У Peripatopsisbalfouri в области бластопора тоже образуется некоторое количество энтодермальных клеток, которые захватывают и утилизируют те немногочисленные желточные включения, которые еще содержатся в яйцах, и вскоре исчезают, а кишечник формируется из клеток, которые мигрируют вместе с мезодермой из той же части бластодермы (Manton, 1949). Иными словами, у P. balfouri имеются два типа энтодермы (желточная и кишечная), которые отличаются по времени, месту и способу образования и по своей роли в последующем развитии. У Peripatopsissedgwicki Р. moseleyi, а также у Paraperipatus и Epiperipatus представлена, по-видимому, только кишечная энтодерма. Полное исчезновение желточной энтодермы явилось следствием исчезновения желтка.

Таким образом, у онихофор наблюдается переход от одного типа гаструляции к другому. Какое значение имеют эти изменения развития? Наличие энтодермы названных двух типов встречается довольно часто (особенно у членистоногих). Это явление может возникнуть в результате разделения первоначально единого внутреннего зародышевого листка на две функционально различные части; в других случаях предполагается, что вся энтодерма превращается в провизорный орган переработки желтка, а для построения средней кишки используется клеточный материал другого зародышевого листка, что трактуется как явление меторизиса, или субституции. Соответственно в последнем случае можно говорить о первичной и вторичной энтодерме и об ее первичном и вторичном бластопоре.

Следует подчеркнуть также, что двойственность энтодермы всегда возникает на почве большого количества желтка. Среди онихофор она отмечена только у Peripatopsisbalfouri, яйца которого бедны желтком. Очевидно, в какой-то форме это явление уже должно быть представлено у видов с богатыми желтком яйцами. К сожалению, сведения о развитии этих видов очень скудны. Не исключено, что при более тщательном изучении и у них тоже обнаружится энтодерма двух типов.

Для суждения о том, возникла ли двойственность энтодермы у онихофор путем разделения энтодермы на две части или путем подмены первичной энтодермы вторичной, нужны более точные сведения о гаструляции у примитивных представителей этой группы. Если энтодерма образуется у них не только из боковых губ бластопора, но и позади него, как предполагает Андерсон (Anderson, 1966) (не отрицает такую возможность в отношении P. capensis и Ментон (Manton, 1949)), можно принять первую альтернативу. Но имеющиеся сведения скорее говорят в пользу предположения, что у более специализированных онихофор для построения средней кишки используется часть мезодермы (т. е. имеется меторизис).

Судьба бластопора и его отношение к ротовому и анальному отверстиям у онихофор — тоже интересная проблема. У видов, сохранивших много желтка, щелевидный бластопор замыкается в средней части, а на месте оставшихся двух отверстий образуются два эктодермальные впячивания (стомо — и проктодеум), а позднее — рот и анус. Область мезодермообразования лежит непосредственно позади заднего края бластопора и проктодеума. Близкие отношения сохраняются и у Peripatopsiscapensis.

У P. balfouri первичная энтодерма рано дегенерирует, а первичный бластопор бесследно исчезает. Рот и анус развиваются из концов стомопроктодеальной щели, которая (судя по вариациям в положении зародышевой полоски) не соответствует бластопору даже топографически. У P. sedgwicki и P. moseleyi никаких следов первичного бластопора уже нет, так что вопрос о пространственном отношении к нему рта и ануса отпадает, но самый способ образования этих отверстий — из концов щелевидного впячивания — сохраняется. Наконец, у Paraperipatus и Epiperipatus рот и анус развиваются как независимые отверстия.

Рассмотренные выше типы развития онихофор были представлены в виде прямого сравнительно-эмбриологического ряда. Но не следует думать, что этот ряд соответствует реальному ходу эволюции. Правильнее полагать, что различные роды современных онихофор произошли независимо, от единого предка, развитие которого было близко к таковому современных видов с богатыми желтком яйцами. Их развитие эволюционировало приблизительно в одном и том же направлении, но различные роды преуспели в своей адаптации к живорождению в различной степени. Так, например, сравнительно простая плацента Paraperipatus вовсе не обязательно является предшественницей более сложной плаценты Epiperipatus — скорее обе формы плацентарного живорождения возникли независимо.