Общая характеристика класса Паукообразные

Познакомившись с развитием представителей разных отрядов паукообразных, попытаемся дать общую характеристику этого класса.

Яйца большинства паукообразных богаты желтком и относятся к центролецитальному типу; исключение составляют только скорпионы, которые имеют телолецитальные яйца. Соответственно и дробление протекает по поверхностному или дискоидальному типам. Для поверхностного дробления многих паукообразных характерно, что желточные гранулы группируются подле энергид дробления, так что намечаются отдельные клеточные территории, хотя настоящих клеточных границ нет. Однако иногда наблюдается вторичное уменьшение размеров яиц и обеднение их желтком: у скорпионов и псевдоскорпионов в связи с питанием зародышей за счет .матери и у некоторых клещей в связи с уменьшением общих размеров тела. В этих случаях дробление снова становится полным. При этом у псевдоскорпионов, и клещей все-таки образуется бластодерма — как при обычном у большинства паукообразных поверхностном дроблении.

Образование зародышевых листков происходит у скорпионов, яйца которых не испытали вторичного обеднения желтком, путем деламинации: на стадии многослойного бластодиска клетки, непосредственно соприкасающиеся с желтком, превращаются в вителлофаги, а клетки, лежащие над ними, дают энтодерму; мезодерма образуется позднее и независимо от энтодермы путем выселения клеток из верхнего слоя бластодиска. У всех остальных паукообразных образование зародышевых листков осуществляется путем иммиграции мезэнтодермальных клеток из сравнительно небольшой области бластодермы, где часто появляется временная бластопоральная ямка. Лишь позднее ушедшие внутрь клетки дифференцируются на энто- и мезодерму. Только у клещей эти два зародышевых листка образуются независимо, хотя на одном и том же месте. Бластопоральная область соответствует вегетативному полюсу яйца и заднему концу зародышевой полоски.

Помимо трех обычных зародышевых листков почти у всех паукообразных имеются также желточные клетки (вителлофаги, вителлоциты), которые способствуют усвоению желтка и представляют собой специализированную часть энтодермы. Обособление этих клеток может происходить на разных стадиях развития, степень их специализации тоже может быть различной; более примитивным следует считать такие отношения, когда желточные клетки сохраняют способность участвовать в формировании дефинитивной средней кишки.

У скорпионов центральная часть бластодиска превращается в зародышевый диск, а его периферические части идут на построение эмбриональных оболочек. У форм с поверхностным дроблением многослойный зародышевый диск образуется путем стягивания клеток бластодермы к бластопоральной области и иммиграции мезэнтодермы внутрь. В области зародышевого диска сосредоточены все основные формообразовательные процессы, но оставшаяся за пределами зародышевого диска более тонкая бластодерма не является внезародышевой в точном смысле этого слова, так как позднее она тоже вовлекается в образование дефинитивных кожных покровов. Только у скорпионов и псевдоскорпионов имеются настоящие внезародышевые части — эмбриональные оболочки. У скорпионов это — амнион и сероза, которые образуются из кольцевой складки в краевой области бластодиска; функции их остаются неясными, они лучше всего выражены у видов с большим количеством желтка и к питанию зародыша отношения не имеют. У псевдоскорпионов эмбриональная оболочка образуется во время дробления и выполняет трофическую функцию. По всей вероятности, эмбриональные оболочки появились в этих двух отрядах совершенно независимо.

Зародышевый диск вытягивается и преобразуется в зародышевую полоску, которая сегментируется. В большинстве случаев довольно ясно различаются две группы сегментов, которые можно охарактеризовать как ларвальные и постларвальные, и имеется хорошо выраженная зона роста. Но деятельность зоны роста протекает под покровом яйцевых оболочек (скрытый анаморфоз), и только у некоторых клещей несколько последних сегментов формируется уже во время постэмбрионального развития. Однако граница между ларвальйыми и постларвальными сегментами непостоянна; чаще всего она проходит не между IV и V сегментами, как у трилобитов, а между VI и VII сегментами, т. е. совпадает с границей просомы и метасомы. По всей вероятности, это объясняется тем, что в процессе эволюции онтогенеза паукообразных (и членистоногих вообще) в связи с наличием большого количества желтка и явлениями эмбрионизации значение зоны роста постепенно ослабевает, а число сегментов, развивающихся за ее счет, имеет тенденцию сокращаться. Возможно также, что вторичная (функциональная) гетерономность сегментов как бы подчиняет себе первичную гетерономность. Во всяком случае, очевидно, что число сегментов, развивающихся по типу ларвальных, утрачивает значение устойчивого признака, характеризующего большие группы животных.

У многих паукообразных (пауков, жгутоногих, телифонов) положение зародышевой полоски на поверхности желточной массы в процессе развития меняется. Функциональное значение этих перемещений, по-видимому, может быть объяснено сочетанием явлений трофического и формообразовательного характера. На ранних стадиях зародышевая полоска почти полностью опоясывает яйцо, что обеспечивает максимальный контакт эмбриональных тканей с желтком. Но при этом головной и каудальный концы зародышевой полоски почти соприкасаются, и спинная поверхность шаровидного зародыша сведена к минимуму. Последующие процессы реверсии приводят к тому, что концы зародышевой полоски расходятся, оставляя место для формирования спинной стенки тела, а сам зародыш удлиняется и изгибается на брюшную сторону.

Заслуживают обсуждения и проморфологические отношения паукообразных, хотя фактических материалов пока еще не так много. У пауков, жгутоногих, клещей зародышевая полоска формируется в таком положении, что ее задний конец находится на вегетативном полюсе (в бластопоральной области), а головной — на противоположном анимальном полюсе. Иными словами, здесь имеются отношения, близкие к протаксонии. Более сложные отношения представлены у скорпионов с телолецитальными яйцами. Прежде всего следует подчеркнуть, что формирующийся на анимальном полюсе в результате диокоидалыного дробления бластодиск не соответствует зародышевому диску, получающемуся благодаря стягиванию клеток бластодермы к вегетативному полюсу в связи с началом гаструляции. При дискоидальном дроблении первоначально единый процесс гаструляции распадается на два независимых процесса — на эпиболическое обрастание желтка бластодиском, которое завершается на вегетативном полюсе, и на образование зародышевых листков ближе к анимальному полюсу, где сосредоточен основной клеточный материал. Если зародышевые листки образуются путем подворачивания края бластодиска, который является также краем бластопора (как это наблюдается, например, у костистых рыб), пространственные отношения нарушаются не очень сильно. Но у скорпионов зародышевые листки обособляются путем деламинации в бластодиске, поэтому вегетативный полюс утрачивает один из своих важнейших признаков. Однако полярность выражена очень отчетливо в самой структуре телолецитального яйца. Формально в момент закладки зародышевая полоска занимает у скорпионов плагиаксонное положение, но затем, по мере обрастания желтка бластодиском, она удлиняется в сторону вегетативного полюса и занимает такое же положение, как у пауков.

У большинства паукообразных эмбриональное развитие протекает в специальных коконах или сумках. Молодые животные задерживаются в них и после освобождения от яйцевых оболочек; оставаясь пассивными, там они завершают свое развитие. Это явление можно расценить как один из вариантов эмбрионизации. Наличие эмбриональных линек показывает, что первые эмбриональные стадии многих паукообразных эморионизированы и в обычном понимании этого термина.

Постэмбриональное развитие у большинства паукообразных имеет прямой характер. Число линек невелико. Незрелые стадии (нимфы) мало отличаются от взрослых животных. Только у клещей первая постэмбриональная стадия, отличающаяся отсутствием четвертой пары ног, заслуживает названия личинки.

Сопоставляя развитие в разных отрядах арахнид, следует отметить, что скорпионы значительно отличаются по ряду признаков. К ним относятся телолецитальные яйца, дискоидальное дробление, образование зародышевых листков путем деламинации, наличие амниона и серозы. Однако эти особенности не столько свидетельствуют о примитивности скорпионов, сколько указывают на их раннее обособление от общего корня паукообразных и дальнейшую независимую эволюцию.

Пауки, жгутоногие, сенокосцы и телифоны образуют более однородную в эмбриологическом отношении группу. Клещи отличаются главным образом более специализированным характером постэмбрионального развития. Эмбриологическое своеобразие псевдоскорпионов имеет явно адаптивный характер и связано с особыми условиями питания зародышей.