Оогенез и биология размножения скорпионов

Яичник клещей развивается из двух зачатков, которые обычно сливаются в непарный орган, и двумя яйцеводами сообщается с непарной маткой, открывающейся наружу половым отверстием. У Argaspersicus яичник имеет строение полой трубки, стенки которой состоят из герминативного эпителия. Растущие ооциты выпячиваются в полость тела и соединяются с яичником только коротким стебельком. Они получают необходимые питательные вещества из омывающей их гемолимфы. Затем ооциты переходят в полость яичника, где завершают рост без помощи вспомогательных клеток (Балашов, 1963). Таким образом, оогенез Argas относится к солитарному типу.

У Caloglyphusberlesei яичник заполнен синцитиальной питающей тканью, так что оогенез имеет нутриментарный характер (Prasse, 1968). К тому же типу относится оогенез у Knemidocoptesmutans: часть ооцитов превращается в абортивные элементы, которые поглощаются растущими ооцитами (Langenscheidt, 1958). С одной питающей клеткой связан каждый ооцит у Pediculopsisgraminum (Cooper, 1939), а у Ixodesreduvius ооциты в начале роста бывают окружены более мелкими клетками, напоминающими фолликул (Nordenskiold, 1909).

У кровососущих клещей из сем. Argasidae и Ixodidae наблюдается так называемая гонотрофическая гармония: кровососание служит стимулом к началу интенсивного оогенеза, который протекает согласованно с процессами пищеварения. У Argasidae каждый акт кровососания обеспечивает созревание и откладку 50-200 яиц (Балашов, 1962). Взрослые самки Ixodidae питаются только один раз, после чего откладывают несколько тысяч яиц и погибают.

У клещей из рода Ornithodorus, служащих переносчиками спирохет-возбудителей клещевого возвратного тифа, наблюдается трансовариальная передача этих микроорганизмов от одного поколения к другому. Спирохеты проникают в растущие ооциты Ornithodorusmoubata из гемолимфы. После образования хориона их проникновение прекращается. Во время развития зародыша клеща спирохеты делятся редко; сперва они находятся в массе желтка, потом переходят в зачаток нервной системы, а перед вылуплением личинки начинают проникать в ее слюнные железы (Aeschlimann, 1958).

Количество продуцируемых яиц сильно варьирует. Крупные паразитические клещи откладывают сразу несколько сотен и даже тысяч яиц. А клещи из группы Tyroglyphoidea отличаются очень мелкими размерами, так что длина самки лишь в 5-7 раз превышает размеры яиц; поэтому единовременно в теле самки их содержится очень мало, а созревание и откладка сильно растянуты (Соколов, 1952).

Обычно яйца имеют эллиптическую, реже — шаровидную форму, а размеры их колеблются в значительных пределах. Для Acariformes характерны мелкие яйца: 104-125×72-75 мк уTyrophagusnoxius (Соколов, 1952), 150×100 мк у Cheyletuseruditus (Hafiz, 1935), 130 мк в диаметре уTetranychusurticae (Volker, 1968). Pediculopsisgraminum откладывает яйца двух размеров: более крупные (150×100 мк), из которых развиваются самки, и более мелкие (110×85 мк), из которых развиваются самцы (Reuter, 1909). Клещи из подотряда Parasitiformes производят крупные яйца: 465×330 мк — у Pergamasusbrevicornis и 580×410 мк — у Boophiluscalcaratus (Zukowski, 1965; Вагнер, 1894).

Эти вариации размеров яиц зависят от содержания в них желтка. Яйца имеют типичное центролецитальное строение, но слой периплазмы и цитоплазматическая сеть иногда бывают выражены очень слабо (например, у Knemidocoptes и Boophilus). Внешних признаков полярности в яйцах нет. Во время делений созревания женский пронуклеус находится у Boophilus вблизи середины одной из длинных сторон яйца, а соединение пронуклеусов происходит в центре яйца (Вагнер, 1894).

Снаружи яйца одеты плотной оболочкой, которую обычно называют хорионом, хотя сведения о ее происхождении очень противоречивы. Вагнер (1894) полагал, что эта оболочка выделяется железами матки, а по Эшлиманну (Aeschlimann, 1958) и Балашову (1962), она является продуктом самого яйца. Обычно в хорионе различают два слоя, но его структура может быть и более сложной, а поверхность -скульптурированной (Соколов, 1952). Под хорионом располагается более нежная желточная оболочка (существование которой некоторые авторы подвергают сомнению). В момент откладки яйца часто бывают смочены жидкостью, которая их склеивает или прикрепляет к субстрату и играет роль дополнительной яйцевой оболочки (Вагнер, 1894).

Осеменение у клещей внутреннее и часто осуществляется сперматофорами. У некоторых видов отмечен партеногенез, например у Cheyletuseruditus (Hafiz, 1935). Процессы оплодотворения описаны Купером (Cooper, 1939) у Pediculopsisgraminum.

У Boophiluscalcaratus дробление начинается только после откладки яиц, но у других клещей часто начальные стадии развития протекают еще в теле матери: у тироглифоидных клещей яйца откладываются на начальных стадиях дробления (Соколов, 1952), у Cheyletus — на стадии бластодермы (Hafiz, 1935), у Pergamasus — на стадии зародышевой полоски (Zukowski, 1965), а у Pediculopsis из тела матери иногда выходят половозрелые клещи (Reuter, 1909). В некоторых случаях предполагается, что зародыш получает дополнительное питание в форме выделений половых путей самок Pediculopsis и Knemidocoptes (Reuter, 1909; Langenscheidt, 1958).

У Oribatidae наблюдается своеобразное «посмертное живорождение» — самка погибает, а зародыши продолжают развитие под защитой ее хитинового Панциря вплоть до стадии личинки (Захваткин, Ланге, 1958).