Оогенез ракообразных

В яичниках ракообразных обычно различается гермарий — область, занятая оогониями и самыми молодыми оощитами, и вителлярий — область, в которой располагаются растущие ооциты. У Anostraca и Cladocera гермарий и вителлярий тянутся параллельно по всей длине яичника, но у других раков пространственные отношения между этими частями яичника могут быть иными.

У многих низших раков часть ооцитов превращается в питающие клетки, которые прижимаются к поверхности растущих ооцитов и передают им свое содержимое, а сами дегенерируют или фагоцитируются ооцитами. У Artemia количество питающих клеток подле каждого ооцита непостоянно (Binder, 1959). У Cladocera наблюдаются более определенные отношения — ооциты располагаются группами по четыре клетки (каждая такая тетрада образуется в результате деления одного оогония). При формировании летних яиц три клетки тетрады становятся питающими элементами, а четвертая — ооцитом и к концу роста поглощает их целиком. У Daphnia за счет питающих клеток образуется особая «вегетативная полярная плазма». (Baldass, 1941; Kaudewitz, 1950). Летние яйца формируются у дафний партиями по 10-15 штук.

Как только из выводковой сумки выходят молодые рачки, материнская дафния линяет, в выводковую сумку поступает новая партия зрелых яиц, а в яичнике начинается интенсивный рост следующей группы ооцитов (Baldass, 1941).

Формирование зимних яиц отличается тем, что растущий ооцит поглощает не только три питающие клетки своей тетрады, но еще одну тетраду целиком. Соответственно зимние яйца достигают более крупных размеров, но образуются в меньшем количестве (1-2 яйца за раз). Они выделяют два редукционных тельца и переходят в выводковую сумку только после оплодотворения. У Daphniapulex (no Baldass, 1941) летние яйца имеют размеры 25×19, а зимние — 38×21 мк; кроме того, они отличаются по характеру включений: в летних яйцах гранулы желтка крупнее, а жировые включения сливаются в один большой шар. Но эмбриональное развитие, вопреки некоторым старым представлениям, в яйцах обоего типа протекает сходно.

У многих высших раков (Malacostraca) растущие ооциты одеты слоем фолликулярного эпителия. Фолликулярные клетки играют роль в питании ооцитов, но они же служат для резорбции ооцитов креветки Lysmataseticaudata, вступивших в период вителлогенеза, но не успевших закончить свой рост к концу сезона размножения (Charniaux-Cotton et Tour, 1973). Сходные функции фолликулярного эпителия обнаружены и у краба Hyasaraneas (Пахомова, 1972).

Процессы вителлогенеза контролируются у высших раков гормональными факторами и приурочены к определенному сезону (Charniaux-Cotton, 1975). Но у краба Hyasaraneas, обитающего в Баренцевом море, оогенез продолжается два года. Нерест сопряжен у этого краба со значительным нарушением структуры яичника и требуется несколько недель для ее восстановления. Затем оогенез возобновляется, причем период вителлогенеза продолжается 22 месяца. Эмбриональное развитие яиц, которые краб вынашивает на брюшных ножках, тоже растянут на два года. Ко времени выклева личинок завершается созревание новой партии яиц (Пахомова, 1972). Процессы вителлогенеза, изученные гистохимическими и электронно-микроскопическим методами, описываются в работах Бимса и Кесселя (Beams, Kessel, 1963), Хинш и Коун (Hinsch, Cone, 1969), Пахомовой (1972) и др.

Сформированные яйца ракообразных одеты 1-2 яйцевыми оболочками, происхождение которых не всегда известно. Часто одну из этих оболочек называют хорионом, хотя точных данных, указывающих на ее развитие при участии фолликулярного эпителия или вспомогательных клеток яичника, нет.