Организация яйца ракообразных

У ракообразных встречаются яйца изо-, тело- и центролецитального типов, и первый вопрос, нуждающийся в обсуждении, состоит в том, как протекала эволюция структуры яйца в этой группе. Но при этом не следует забывать, что распределение желтка не дает исчерпывающего представления об организации яйца — это лишь наиболее бросающийся в глаза морфологический признак.

Как известно, яйцо — это высокодифференцированная клетка, которая несет всю необходимую для развития генетическую информацию, заключенную не только в ядре, но и в цитоплазме (в распределении различных органоидов и включений, в структуре кортикального поля и т. д.). В процессе эволюции происходит усложнение организации яиц, что приводит иногда к выработке довольно сложной «предварительной структуры» (например, у ланцетника и асцидий). Для кольчатых червей (от которых обычно производят членистоногих) характерны яйца, достигшие довольно высокого организационного уровня. По распределению желтка они относятся к телолецитальному типу, но кроме того, содержат особую вегетативную полярную плазму, которая в процессе дробления попадает в квадрант D, рано определяет билатеральную симметрию и обеспечивает развитие мезодермальных органов. Из яиц такого рода без труда можно вывести телолецитальные яйца Cirripedia и Ascothoracida. Но более распространенные у ракообразных изо- и центролецитальные яйца характеризуются равномерным или же концентрическим распределением различных веществ. Яйца Cladocera, хотя формально и относятся к изолецитальному типу, уже обладают довольно сложной организацией, отличающейся от таковой яиц кольчатых червей.

Совершенно очевидно, что прямой переход от телолецитальных яиц к яйцам такого типа или к центролецитальным яйцам не мыслим без промежуточной стадии упрощения и дедифференциации. Но вторичное упрощение всегда бывает связано с какими-то особыми экологическими факторами, имеет адаптивное значение или дает какие-то иные биологические преимущества. Однако найти объективные причины, которые могли бы вызвать резкое упрощение и реорганизацию яиц при переходе от кольчатых червей к более высокоорганизованному типу Arthropoda, очень трудно. Трактовать эти перемены как адаптивный процесс или усмотреть в них средство усовершенствования последующего развития не представляется возможным. Гораздо легче допустить, что примитивным кольчатым червям, от которых произошли членистоногие, были свойственны более простые изолецитальные яйца (подобные яйцам гастротрих, немертин, а из целомических животных — форонид), из которых путем дивергентной эволюции развились телолецитальные яйца современных аннелид и центролецитальные яйца членистоногих.

Итак, в зависимости от того, какой тип яиц мы примем за исходный, последующую их эволюцию у ракообразных можно представить себе двояким образом. Во-первых, в форме прямолинейного ряда: телолецитальные яйца Annelida телолецитальные яйца Cirripedia изолецитальные яйца Anostraca и некоторых других Entomostraca центролецитальные яйца Malacostraca. А во-вторых, можно предположить, что от изолецитальных яиц примитивных кольчатых червей произошли телолецитальные яйца этих червей и изолецитальные яйца низших раков. От последних в свою очередь произошли телолецитальные яйца Cirripedia и центролецитальные большинства Malacostxaca. Кроме того, изолецитальные яйца Cladocera и Copepoda тоже претерпели известное усложнение организации. Дальнейшее накопление в них желтка привело к возникновению яиц, приближающихся к телолецитальному типу (паразитические Copepoda) или к цент.ролецитальному типу (некоторые Cladocera).

Обе точки зрения намечают определенные направления эволюционного процесса, но не исключают параллельной эволюции. Очень вероятно, что переход от изолецитального типа яиц к тело- и центролецитальному происходил независимо несколько раз. Независимое возникновение телолецитальных яиц у Annelida и Cirripedia тем более вероятно, что яйца этого типа представлены и в такой филогенетически далёкой группе, как позвоночные. В пользу этого предположения говорит также тот факт, что неравномерное распределение желтка связано у аннелид с условиями питания растущего ооцита, а у усоногих ракообразных возникает в результате перераспределения веществ во время второго деления созревания (Bigelow, 1902).