Организация яйца у ракообразных

Форма яиц у ракообразных — шарообразная или слегка вытянутая. В последнем случае продольная ось яйца в конце развития совпадает с лереднезадней осью зародыша. У Caridinalaevis (Decapoda) яйца имеют билатерально-симметричную форму: различается закругленный передний конец и заостренный задний, более выпуклая брюшная сторона и уплощенная шинная (Nair, 1949). У Gammaruspulex (Amphipoda) яйца вытянуты в латеральном направлении и во время формирования зародышевой полоски ее продольная ось образует прямой угол с продольной осью яйца; но позднее форма яйца изменяется таким образом, что обе оси совпадают (Weygoldt, 1958). У многих паразитических Соpepoda яйца располагаются в узких яйцевых мешках одним рядом и из-за взаимного давления приобретают дискообразно уплощенную форму (Педашенко, 1898; McClendon, 1907; Kohler, 1976).

Распределение желтка большей частью равномерное, а его количество варьирует, так что можно встретить все переходные состояния между изолецитальными и цантролецитальными яйцами. Последние отличаются не только большим содержанием желтка, но и более четким концентрическим распределением компонентов ооплазмы. Характерный для типичных центролецитальных яиц слой периплазмы развит у разных видов в разной степени. Но у некоторых ракообразных (Cirripedia и Ascothoracida) яйца относятся к телолецитальному типу. В таких яйцах первичная полярность выражена очень хорошо. Яйца многих Cirripedia вытянуты в направлении анимально-вегетативной оси.

В изо- и центролецитальных яйцах полярность выражена неясно, а редукционные тельца часто рано отпадают. Однако в ряде случаев все-таки имеются прямые или косвенные признаки полярности. В удлиненных яйцах остракоды Cyprisincongruens (Muller-Cale, 1913) анимально-вегетативная ось пересекается с продольной осью яйца под прямым углом, о чем свидетельствует положение редукционных телец и полярных спаек на стадии 4 бластомеров. У Polyphemuspediculus (Cladocera) яйца имеют шаровидную форму, на анимальном полюсе некоторое время сохраняются редукционные тельца, а на вегетативном полюсе находятся остатки одной из питающих клеток (Kuhn, 1911, 1913).

Якобс (Jacobs, 1925) различает на разных стадиях развития Cyclopsviridis (Copepoda) три последовательно сменяющие одна другую оси полярности: ось первичной полярности растущего ооцита, проявляющуюся в эксцентрическом положении его ядра (позднее этот признак исчезает), ось созревания, которая определяется положением редукционных телец, и ось дробления, вокруг которой группируются четыре первые бластомера. Отношения между первыми двумя осями остались неясными, что-же касается оси дробления, то, по мнению Якобса, она не имеет никакого отношения к оси созревания и определяется исключительно формой яйца, в свою очередь зависящей от внешних причин (взаимное давление яиц в яйцевом мешке). В дальнейшем ось дробления становится дорсовентральной осью зародыша.

Бальдасс и Каудевиц (Baldass, 1941; Kaudewitz, 1950) тоже различают в яйцах дафнии несколько морфологических осей, но считают отношения между этими осями стабильными. Продольная ось яйцаDaphniapulexсоответствует продольной оси будущего зародыша, но при различных деформациях яйца она остается неизменной. Под прямым углом к продольной оси располагается «ось яйца» (дорсовентральная ось зародыша). Она образует острый угол с анимально-вегетативной осью, на одном конце которой образуются редукционные тельца, а у другого лежит «вегетативная полярная плазма». Ось дробления тоже проходит косо и не совпадает ни с одной из названных выше осей. Ядро яйца и жировая капля занимают в яйце эксцентрическое положение. Но все эти структуры лежат в медианной плоскости и определяют передний и задний концы яйца.

В типичных центролецитальных яйцах Hemimysistamornae (Mysidaсеа) полярность проявляется в большей толщине периплазмы в области будущего переднего конца (Manton, 1928). Если этот полюс считать, анимальным, то ось яйца и переднезадняя ось зародыша совпадают, т. е. здесь представлены протаксонные отношения.

Размеры яиц ракообразных варьируют в очень широких пределах. Самые мелкие яйца известны у паразитических форм: у корнеголовых-раков Thomsoniasp. — 34 мк (Potts, 1915) и Chthamalophilusdelage — 35-45 мк (Bocquet-Vedrine, 1961), у веслоногого рака Haemoceradaпае — 50 мк (Malaquin, 1901) и у равноногого рака Hemioniscusbalani — 50-60 мк (Caullery, Mesnil, 1901).

Сравнительно мелкие яйца откладывают Cyprideislitoralis (Ostracoda) — 100 мк (Weygoldt, 1960a), Sacculinacarcini (Rhizocephala) — 120х100мк (Bocquet-Vedrine, 1964), Holopediumgibberum (Cladocera) — 120 мк (Anderson, 1969), Artemiasatinet (Anostraca) — 150 мк (Benesch, 1969), Jaeramarina (Isopoda) — 200×190 мк (McMurrich, 1895) и Tetraclitarosea (Cirripedia) — 215 мк (Anderson, 1969).

Крупные яйца представлены у Pollicipesspinosus (Cirripedia) — 600 мк (Batham, 1945), Anaspidestasmaniae (Anaspidacea) — 1000 мк (Hickman, 1937), Dendrogasterastropectenis (Ascothoracida) — 1,100×800 мк (Вагин, 1949), а Astacusfluviatilis (Decapoda) — 2500 мк (Zehnder, 1934).

В общей форме можно сказать, что для Malacostraca характерны более крупные и богатые желтком яйца, чем у низших раков, но из этого-правила имеется множество исключений.