Органогенез клещей

Наиболее обстоятельные описания процессов органогенеза относятся к Boophilus и Ornithodorus. У этих клещей эктодерма зародышевой полоски по бокам от медианной бороздки утолщается и становится многослойной. Из этих утолщений иммиграцией (Вагнер, 1894) или деламинацией (Aeschlimann, 1958) выделяется зачаток нервной системы. Нейромерия становится заметной только после начала образования нейропиля. У обоих клещей различается парный зачаток церебрального ганглия, шесть пар ганглиев в просоме и четыре пары — в опистосоме. После образования коннективов и коммиссур происходит обычная у Chelicerata концентрация нервной системы. У Knemidocoptes нервная система закладывается в форме двух клеточных масс, соответствующих надглоточному и, подглоточному ганглиям без признаков нейромерии (Langenscheidt, 1958).

Из впячиваний эктодермы на переднем и заднем концах зародышевой полоски образуются стомо- и проктодеум. У зародыша Pediculopsis проктодеум выполняет экскреторную функцию. Наружное отверстие цроктодеума замыкается, и орган приобретает форму обширного мешка, заполненного гранулами экскретов (Reuter, 1909).

У Cheyletuseruditus проктодеум закладывается в виде глубокой продольной борозды, которая позднее замыкается в трубку, сохраняющую щелевидное наружное отверстие. С энтодермальным зачатком средней кишки проктодеум не сообщается. И в этом случае он превращается в экскреторный орган (Hafiz, 1935). К мальпигиевым сосудам других паукообразных описанные органы выделения Pediculopsis и Cheyletus никакого отношения не имеют.

Слюнные железы развиваются у Boophilus из двух впячиваний эктодермы у основания педипальп.

У Ornithodorus и Boophilus энтодерма долгое время представлена группой крупных клеток, лежащей у заднего конца зародышевой полоски. Затем основная часть энтодермы распространяется по брюшной стороне желточной массы, обрастает ее с боков и смыкается на спине, образуя зачаток средней кишки. У Ornithodorus в формировании средней кишки участвуют также вителлофаги — «диффузный зачаток» (Aeschlimann, 1958). Под давлением развивающихся дорсовентральных мышц энтодермальные стенки кишки образуют врастающие в желток складки, что приводит к формированию парных дивертикулов. Сообщение между средней кишкой и проктодеумом устанавливается у иксодовых клещей только на стадии нимфы, а у Ornithodorusmoubata не устанавливается вообще (Aeschlimann, 1958).

Справа и слева от энтодермы отделяются две группы клеток, из них развиваются две длинные изогнутые трубки — мальпигиевы сосуды, впадающие в мочевой пузырь. Вагнер (1894) полагал, что мочевой пузырь развивается из глубокой части проктодеума, но Эшлиманн (Aeschlimann, 1958) доказал, что этот орган имеет энтодермальное происхождение — его сообщение с проктодеумом устанавливается у Ornithodorus только после линьки на нимфу. Накопление экскретов в мочевом пузыре начинается еще у зародыша.

Относительно производных энтодермы у Acariformes имеются лишь отрывочные сведения. У Knemidocoptes энтодерма сперва имеет вид компактного зачатка (как у Boophilus и Ornithodorus), а затем обрастает желток и образует среднюю кишку (Langenscheidt, 1958). У Туroglyphus средняя кишка развивается из трех источников (Hughes, 1950) переднего и заднего разрастаний зародышевой полоски и из вителлофагов (последние образуют дивертикулы средней кишки). У Cheyletus клетки энтодермы сначала рассеиваются в желтке и играют роль вителлофагов, а потом выходят на поверхность желточной массы и образуют стенку кишки (Hafiz, 1935).

Метамерия мезодермы и целомические полости после сокращения зародышевой полоски исчезают. Большая часть мезодермальных клеток идет на построение мускулатуры.

Закладка половой системы описана у Boophilus и Ixodes (Вагнер, 1894, Nordenskiold, 1909). Первичные половые клетки, по-видимому, связаны по происхождению с энтодермой, а стенки толовых желез и отчасти их протоки развиваются из мезодермы; наружная часть половых путей имеет эктодермальное происхождение.