Органогенез мечехвостов

Из эктодермы образуются кожные покровы и первые зачатки конечностей, представляющие собой не что иное, как выпячивания эктодермы; в них проникают мезодермальные клетки. Брюшная нервная цепочка развивается из двух продольных утолщений эктодермы, которые рано приобретают метамерный характер. Спереди эти утолщения расширяются и образуют головные лопасти, дающие начало головному мозгу. Развитие головного мозга Limulus наиболее подробно описано Шоллем (Scholl, 1977). По его данным, церебральные ганглии, к которым с брюшной стороны прилегают стебельчатые тела (corpora pedunculata), а с боков — зрительные ганглии, связанные со сложными глазами, составляют самую древнюю часть мозга — архицеребрум (что приблизительно соответствует протоцеребруму в общепринятом смысле). Кроме того, впереди от хелицер образуется еще пара маленьких ганглиев, которые Шолль расценивает как нейромеры редуцированного антеннального сегмента (т. е. как дейтоцеребрум). При формировании этих частей мозга возникают образования, сходные с вентральными органами пантопод и паукообразных (см. ниже). Хелицеральные ганглии (тритоцеребрум) закладываются позади рта, но соединяющая их коммиссура проходит впереди от него. Позднее происходит концентрация нервной системы — церебральные ганглии и ганглии просомальной части брюшной цепочки сливаются в единую нервную массу, окружающую пищевод.

Из эктодермы развиваются также три пары глаз (медианные, латеральные и вентральные). Медианные глаза закладываются на спинной стороне зародыша в области церебральных ганглиев. Они сближаются, но не сливаются; в непосредственной близости от них различаются остатки еще одной рудиментарной пары глаз (Hanstrom, 1926). Латеральные глаза относятся к фасеточному типу и достигают сильного развития. Зачатки их имеют вид двух утолщений эктодермы, лежащих дорсальнее боковых органов.

Просто устроенные вентральные глаза развиваются на брюшной стороне впереди от рта. Они функционируют как фоторецепторы только на стадии трилобитной личинки, а затем преобразуются в органы обоняния. Временное существование светочувствительных органов на брюшной стороне тела Ханстрём (1926) связывает с тем, что трилобитная личинка при плавании повернута брюшной стороной кверху. Кроме того, он указывает, что все три пары глаз Limulus имеют своих гомологов и у трилобитов.

Между вентральными глазами у трилобитной личинки находится еще одно утолщение эктодермы, состоящее из пигментных клеток — фронтальный орган. У взрослых мечехвостов он исчезает. Функция этого органа неясна, но его связь с нервами медианных глаз дает основание предполагать его гомологию фронтальному органу ракообразных (Hanstrom, 1926).

Довольно рано образовавшийся у зародыша стомодеум дает начало пищеводу. Ротовое отверстие сперва лежит впереди от хелицер, а потом сдвигается назад; поэтому пищевод образует петлю, выпуклость которой направлена вперед. Короткая задняя кишка закладывается позднее (по Иванову (Iwanoff, 1933) только во время постэмбрионального развития). Масса крупных перегруженных желтком клеток энтодермы долгое время остается пассивной и как бы повторяет форму зародыша в целом: сначала она имеет шаровидные очертания, потом сужается сзади и сплющивается в дорсовентральном направлении. Затем в области просомы в энтодермальную массу врастают соединительнотканные септы, разделяющие ее боковые части на шесть «желточных сегментов», из которых впоследствии развиваются разветвленные доли печени. Осевая часть энтодермы просомы и энтодерма мезосомы дают среднюю кишку. При этом поверхностные клетки образуют кишечный эпителий, а внутренние резорбируются. Завершается развитие кишечника только в постэмбриональный период.

Мезодермальные сомиты разрастаются в дорсальном направлении. В первых четырех сегментах целомические полости выражены неясно и сами сомиты рано распадаются на отдельные клетки. Остальные сомиты превращаются в объемистые целомические мешки, почти соприкасающиеся на спинной стороне.

Эти целомические мешки сохраняются гораздо дольше; после их разрушения из их дорсальных частей развивается сердце с метамерными остиями и крыловидными мышцами. Передняя часть сердечной трубки, развивающаяся из мезодермы ларвальных сегментов, не имеет ни тех, ни других (Iwanoff, 1933). Кроме того, Шолль (Scholl, 1977) обнаружил у Limulusобширный прехелицеральный целом, который причисляет к утраченному антеннальному сегменту.

При участии мезодермы всех сегментов просомы развиваются органы выделения мечехвостов — коксальные железы (Patten, Hazen, 1900). Медианная стенка пятого сомита каждой стороны тела выпячивается в форме длинной трубки, которая сильно извивается и соединяется с небольшим выпячиванием эктодермы у основания конечности пятого сегмента просомы. Эта трубка становится протоком коксальной железы, а остаток пятого сомита образует концевой пузырек. Одновременно от медиодорсальной части каждого сомита отделяется группа нефрогенных клеток. В них появляются вакуоли, а сами клетки выпячиваются и принимают форму трубочек с внутриклеточным каналом Соединяясь между собой, они образуют неправильную массу пронизанную анастомозирующими канальцами. За счет нефрогенных клеток второго-пятого сомитов образуются четыре доли коксальной железы которые общим протоком впадают в концевой мешочек; соответствующие зачатки первого и шестого сомитов редуцируются.

Половые протоки развиваются в первом сегменте мезосомы; происходит это сходно с развитием протоков коксальных желез (Patten, Hazen, 1900). Предполагается, что сами половые железы развиваются из мезодермы, хотя элементы, похожие на первичные половые клетки, были обнаружены еще во время гаструляции (Iwanoff, 1933).