Органогенез пауков

Производными эктодермы являются стомо- и проктодеум, органы дыхания (легочные мешки и трахеи), нервная система и органы чувств.

Легочные мешки формируются на основе конечностей второго и третьего сегментов опистосомы у четырехлегочных пауков или только второго сегмента — у двулегочных. Процесс преобразования конечности в легочный мешок наиболее подробно описан Каутчем (Kautzsch, 1910) у Agelena. У основания конечности латерально образуется впячивание — зачаток полости легкого, а на диетальном конце конечности одна за другой закладывается 2-3 складки — первые легочные листочки. Все последующие легочные листочки закладываются внутри легочного мешка. По мере углубления легочного мешка конечность погружается в него, образуя его наружную стенку, лежащую на одном уровне с остальной поверхностью тела.

У Heptathela конечности второго и третьего сегментов брюшка сами приобретают пластинчатую форму и на их задней поверхности образуются легочные листочки (Yoshikura, 1955).

Развитие трахей у двулегочных пауков изучено Парселом и Каутчем (Purcell, 1909; Kautzsch, 1910). Каутч показал, что из двух пар трахейных стволов, расположенных на третьем сегменте брюшка у Agelena, внутренняя пара развивается из энтапофизов — трубчатых впячиваний гиподермы, служащих для прикрепления мышц, а латеральные стволы закладываются независимо от них у основания конечностей. Затем дыхательные отверстия всех четырех трахейных стволов сближаются и впадают в непарное впячивание покровов медианной части сегмента, так что образуется единое дыхательное отверстие.

Так как легочные мешки и трахеи всегда располагаются у пауков на одних и тех же сегментах (VIII и IX), но никогда не присутствуют одновременно, было высказано предположение, что эти органы являются сериальными гомологами (Snodgrass, 1952). Но Парсел считает, что только латеральные трахейные стволы гомологичны легким, а Каутч вообще отвергает эту гомологию, указывая на то, что у других паукообразных (у солыпуг, некоторых клещей и фалангид) трахеи, сходные по структуре с трахеями пауков, развиваются на просоме, где никогда не было легочных мешков.

Развитие нервной системы пауков описано в работах Папненгейма, Ламберта, Иосикуры и др. (Pappenheim, 1903; Lambert, 1909; Yoshikura, 1955). Головной мозг развивается на основе головной лопасти, где эктодерма образует два симметричных утолщения; поэтому головная лопасть становится парной. Из медианной части каждой головной лопасти развивается зачаток церебрального ганглия, а краевая область спереди образует «зрительную пластинку» — зачаток ретины переднего медианного глаза.

В передней части головных лопастей образуются две поперечные бороздки, внутренние концы которых сближаются у медианной линии и отгибаются назад, доходя до зачатка рострума, так что эти бороздки приобретают иолулунную форму. Еще две небольшие ямки образуются в латеральных частях головных лопастей. Передние и боковые ямки постепенно углубляются и принимают форму двух пар пузырей, некоторое время сохраняющих наружное отверстие. В состав этих пузырей входит клеточный материал зрительных ганглиев — из передних пузырей образуются те части ганглиев, от которых иннервируются главные глаза, а от баковых — части, иннервирующие добавочные глаза.

Впереди от нолулунных ямок из краевой области образуются две растущие назад головные складки, которые срастаются и полностью прикрывают головные лопасти, почему зачаток протоцеребрума оказывается внутри. Наружный листок головной складки остается тонким, а внутренний — у Heptathela- утолщается и образует дополнительные складки, тоже входящие в состав протоцеребрума (Yoshikura, 1955). У Epeiraвнутренний листок головной складки образует два небольших утолщения, из которых развиваются главные (передние медианные) глаза.

Ганглии послеротовых сегментов просомы развиваются из впячивающихся внутрь утолщений гиподермы. В области опистосомы у Heptathelaобразуются два продольных нервных тяжа, которые подразделяются на 12 пар ганглиев и тоже перекрываются смежными частями эктодермы (Yoshikura, 1965). У Latrodectus в оиистосоме закладывается только восемь пар гаиглиев (Rempel, 1957). К концу эмбрионального развития ганглии сегмента хелицер смещаются вперед и входят в состав головного мозга, образуя тритоцеребрум. Ганглии педилальп и ходных ног сливаются и образуют подглоточный ганглий, к которому постепенно один за другим подтягиваются и присоединяются ганглии сегментов опистосомы. Процесс концентрации брюшной нервной цепочки заканчивается у Heptathela только во время постембрионального развития.

Вопрос о том, сколько лейромеров входит в состав головного мозга пауков (и других паукообразных) довольно сложен. Обычно принимается, что мозг слагается из двух отделов, неразличимых во взрослом состоянии: прото- и тритоцеребрума; дейтоцеребрум, который иннервирует у ракообразных и трахейнодышащих антенны I, у паукообразных исчез в связи с полной редукцией этих придатков. Но Давыдов (Dawydoff, 1949) указывает на наличие хорошо выраженного дейтоцеребрума у солыпуг, к которому относит и зрительные ганглии. Патшенгейм (Рарpenheim, 1903) считал нейромерами передние и боковые ямки. Представление о еще более сложном составе головного мозга пауков вытекает из наблюдений Ламберта (Lambert, 1909). В головных лопастях Epeira еще до образования передних и баковых ямок Ламберт обнаружил три пары неясно выраженных утолщений, которым придал значение нейромеров; позднее эти утолщения сглаживаются.

Л. Шимкевич и В. Шимкевич (Schirnkewitsch L. u. W., 1911) описали в прехелицеральной части зародышевой полоски Ischnocolusобразование ряда впячивалий эктодермы, которые обозначили как зачатки непарного затылочного ганглия, двух пар теменных и двух пар глазных ганглиев. Противоречивость всех этих данных показывает, что для суждения о нейромерии пауков требуются дальнейшие наблюдения.

К концу эмбрионального развития вся предротовая часть зародышевой полоски смещается на спинную сторону, причем наружный слой головной складки образует гиподерму переднеспинной части просомы. Там развиваются четыре пары глаз: по две медианных и латеральных. Глаза передней медианной пары имеют более сложное строение и называются главными, а все остальные глаза — акцессорными (побочными).

По описанию Ламберта (Lambert, 1909), зачатки ретины главных глаз Epeiraсперва располагаются в самой передней части головных лопастей, а во время образования головной складки они оказываются в составе ее нижнего листка, который непосредственно переходит в стенку переднего зрительного пузыря. Наружный листок головной складки образует над зачатками ретины роговицу и выделяет двояковыпуклый кутикулярный хрусталик. Происхождение зрительных нервов, связывающих главные глаза со зрительными ганглиями, осталось не вполне ясным. Побочные глаза развиваются из простых утолщений гиподермы, клетки которых дифференцируются на ретинальные, пигментные и корнеагенные (выделяющие стекловидное тело). Различия в развитии главных и побочных глаз заставили Гоманна (Homann, 1961), посвятившего этому вопросу серию исследований, высказать предположение, что оба типа глаз имеют различное и независимое филогенетическое происхождение.

Зачаток передней кишки (стомодеум) образуется как впячивание эктодермы между головной лопастью и зачатками хелицер накануне реверсии, когда зародышевая полоска достигает максимальной длины; у Latrodectus — на 12-13-е сутки развития, а весь эмбриогенез продолжается 16-17 суток (Rempel, 1967). За счет стомодеума развивается передний выстланный хитином отдел кишечника, т. е. глотка, пищевод и сосательный желудок (Yoshikura, 1955). Проктодеум, дающий начало очень короткой задней кишке, образуется в самом конце эмбрионального развития.

К числу энтодермальных производных относятся у пауков средняя кишка (железистый желудок, печень и клоака) и мальпигиевы сосуды. Вопрос об энтодерме у пауков довольно сложен. Внутренний зародышевый листок, который образуется в области зародышевого диска, обычно называют мезэнтодермой. По описанию Монтгомери (Montgomery, 1909), в области головогруди у Theridium внутренний листок представляет только мезодерму; здесь он разделяется на соматический и спланхнический листки, между которыми образуются целомические полости. А в области брюшка внутренний листок содержит также материал энтодермы; сперва от него отслаивается соматоплевра, затем оставшаяся часть внутреннего листка разделяется на спланхноплевру и энтодерму. Вителлоциты в развитии средней кишки никакого участия не принимают.

Орелли-Шютц (Orelli-Schiitz, 1961), изучавшая развитие Coelotes и Evophrys, подтверждает основные наблюдения Монтгомери, но она допускает, что желточные клетки, выполнив свою роль вителлофагов, превращаются в ферментные клетки кишки. У Heptathela вителлофаги сперва выселяются из всего зародышевого диска, а потом — из мезэнтодермы (Yoshikura, 1955). Большая их часть позднее входит в состав переднего отдела средней кишки.

Каутч и Ремпель (Kautzsch, 1909, 1910; Rempel, 1957) считают, что внутренний зародышевый листок Agelena и Latrodectus представляет собой исключительно мезодерму, а средняя кишка формируется целиком за счет вителлофагов. Образование последних, по Ремлелю, происходит за счет наружного и внутреннего листков и продолжается довольно долго. Клетки эти сперва погружаются в толщу желтка, а потом снова выходят на его поверхность и формируют кишечный эпителий; они представляют всю энтодерму. По Каутчу, вителлофаги не относятся ни к одному из зародышевых листков, и, следовательно, у пауков энтодермы вообще нет; этот вывод Каутч склонен распространить на всех членистоногих. Такая точка зрения представляется чрезмерной крайностью.

Обсуждая природу желточных клеток, Давыдов (Dawydoff, 1949) расценивает их как провизорную энтодерму, специализированную для переработки желтка, и противопоставляет их дефинитивной энтодерме. Однако специализация желточных клеток как вителлофагов, по-видимому, не очень высока, о чем свидетельствуют приведенные выше примеры участия их в построении кишечника. То обстоятельство, что желточные клетки продолжают выселяться из внутреннего листка на довольно поздних стадиях развития (Yoshikura, 1955; Rempel, 1957), говорит о том, что между ними и энтодермой, входящей первоначально в состав мезэнтодермы, резкой границы нет.

Самое формирование средней кишки тоже описывается по-разному. По наблюдениям Л. и В. Шимкевичей (1911) средняя кишка пауков развивается из двух зачатков. От мезэнтодермы хвостовой лопасти обособляется компактная группа энтодермальных клеток, за счет которой развиваются клоака и мальпигиевы сосуды. В передней части зародышевой полоски находится «диффузный зачаток энтодермы», представленный единичными клетками, лежащими между желтком и висцеральным листком мезодермы. Эти клетки отличаются от желточных более мелкими ядрами и структурой цитоплазмы. К концу эмбрионального развития «диффузный зачаток» приобретает эпителиальное строение и дает начало передним отделам средней кишки.

Иосикура (Yoshikura, 1955) тоже описал наличие у Heptathela двух источников формирования средней кишки: задняя кишка и мальпигиевы сосуды формируются за счет энтодермы, выделившейся из состава мезэнтодермы хвостовой лопасти, а железистый и печеночный отделы — из желточных клеток. Последние, очевидно, соответствуют диффузному зачатку энтодермы Шимкевича, хотя сам он считал, что желточные клетки не участвуют в формировании кишечника.

Орелли-Шютц (Orelli-Schiitz, 1961) обнаружила у зародышей Coelotes и Evophrys четыре энтодермальных зачатка: передний и задний, расположенные подле стомо- и проктодеума и происходящие из мезэнтодермы головной и хвостовой лопасти, Диффузный зачаток (не имеющий отношения к вителлофагам) и спинной зачаток — клеточную пластинку, лежащую на поверхности желтка под зачатком сердца. Происхождение этого последнего зачатка неясно; возможно, это просто сгущение клеток диффузного зачатка. Как уже упоминалось, по мнению Каутча и Ремпеля (Kautzsch, 1909, 1910; Rempel, 1967), вся средняя кишка развивается из вителлофагов, т. е. из диффузного зачатка.

В старых работах можно встретить споры, касающиеся отдельных деталей формирования кишечника. Так, например, существовало мнение, что мальпигиевы сосуды пауков, как у насекомых, имеют эктодермальное происхождение. Теперь можно считать доказанной энтодермальную природу этих органов, так как они развиваются из выпячиваний стенки клоаки еще до образования проктодеума (Yoshikura, 1955; Rempel, 1957; и др.). Дало повод для противоречивых суждений и происхождение септ, разделяющих лопасти печени. По последним данным, сперва развиваются мезодермальные перегородки, которые разделяют массу желтка на дольки, а затем за счет вителлофагов (Yoshikura, 1955, 1957) или за счет диффузного зачатка энтодермы (Orelli-Schiitz, 1961) формируется эпителиальная стенка печени.

Мезодерма, оставшаяся после выделения из внутренней массы клеток энтодермальных элементов, а иногда еще и до того (Montgomery, 1909), расщепляется на париетальный (соматический) и висцеральный (спланхнический) листки, между которыми образуются взаимосообщающиеся целомические полости сегментов. Иногда, например у Latrodectus (Rempel, 1957), целомические мешки образуются не путем расщепления, а сворачиванием мезодермального слоя. Как правило, пара целомов представлена во всех сегментах тела; кроме того, целомические полости обнаружены и в головной лопасти (Pappenheim, 1903; Montgomery, 1909; Rempel, 1957; и др.). Просе (Pross, 1966) установил наличие в прехелицеральной части зародышевой полоски Pardosahortensisдвух пар полостей: протоцефалические целомы, которые дают дивертикулы в зачатки рострума, и дейтоцефалические целомы, связанные с парой небольших исчезающих впоследствии бугорков, которые этот автор трактует как зачатки первой пары антенн.

Протоцефалическим полостям соответствуют по положению зачатки так называемого центрального тела головного мозга, а дейтоцефалическим — «дейтоцеребральная концентрация нервных клеток» (таким образом, Просе тоже считает, что в головном мозге пауков сохранились элементы дейтоцеребрума). Из этого делается вывод, что в состав прехелицеральной части нросомы пауков, помимо акрона, входят еще два сегмента — протоцефалический (преантеннальный), видоизмененные конечности которого представлены зачатками рострума, и дейтоцефаличеокий (антеннальный), конечности которого редуцировались.

Целомические мешки туловищных сегментов разрастаются в спинном направлении. Их дорсальные края в области опистосомы желобообразно впячиваются. После сближения целомов по медиодорсальной линии из этих впячиваний формируется сердце, просвет которого представляет остаток первичной полости тела. Стенки каждого целомического мешка не вполне срастаются со стенками предыдущего и последующего целомических мешков, между ними остаются щели, которые становятся остиями (Yoshikura, 1955). В области просомы из дорсальных частей мезодермы формируется аорта.

Расширяющиеся целомические полости заходят в зачатки конечностей. Их соматические стенки (соматоплевра) целиком истрачиваются на развитие мускулатуры. Подле зачатков ног из мезодермы формируются узкие извитые трубки — зачатки коксальных желез. Выводные протоки этих желез развиваются из эктодермальных впячиваний на коксальных члениках. Позднее протоки коксальных желез на каждой стороне тела сливаются в одну трубку. Сходно начинается развитие педипальпальных желез, которые к концу эмбриогенеза достигают очень сильного развития. Их протоки открываются у основания яйцевых зубов, а секрет имеет отношение к процессу разрушения яйцевой оболочки (Yoshikura, 1955).

Еще до конца реверсии в стенках целомических мешков 3-6 сегментов брюшка различаются компактные скопления клеток с крупным светлым ядром; позднее они соединяются в два продольных тяжа — зачатки половых желез. Стенки половых желез образуются из спланхно-плевры. Из мезодермы формируются и половые протоки, очень похожие на зачатки коксальных желез. Короткая непарная часть половых путей имеет эктодермальное происхождение (Kautzsch, 1910).