Особенности строения листа в связи с выполняемыми функциями

Лист — один из основных органов растений, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функция фотосинтеза, транспирации (испарение воды растением) и газообмена (доставка к тканям и выведение из них диоксида углерода и кислорода).

Листья весьма разнообразны по форме и внутреннему строению. У двудольных они обычно состоят из плоской расширенной части — пластинки и стеблевидного черешка. У основания некоторых листьев образуются мелкие, чешуевидные или листовидные структуры, называемые прилистниками. Многие листья лишены черешков, их называют сидячими. У большинства однодольных их основание расширено в охватывающее стебель влагалище. У ряда злаков влагалища закрывают все междоузлие.

Расположение листьев на стебле может быть спиральным (очередным), супротивным (попарным) или мутовчатым (по три или больше листьев в узле).

Различают листья простые (с одной пластинкой) и сложные (с несколькими пластинками). Листовые пластинки могут быть линейными, округлыми, яйцевидными, почковидными, копьевидными, стреловидными и др.

Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает ее приспособленность к выполняемым функциям.

С обеих сторон она покрыта кожицей (эпидермисом). В клетках кожицы нет хлоропластов, поэтому они беспрепятственно пропускают свет к основным тканям листа. Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты защитным слоем воска или воскоподобного вещества.

Особенности анатомического строения листа определяются его главной функцией — фотосинтетической. Поэтому важнейшей тканью листа является хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима). Эта ткань образует мякоть листа, или мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Покровная ткань — эпидермис — регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков, которые пронизывают листовую пластинку во всех направлениях (жилкование листа) снабжает лист водой и обеспечивает отток органических веществ к другим органам растения. Механические ткани (склеренхима, колленхима) совместно с живыми клетками мезофилла и эпидермиса обеспечивают определенную структуру и высокую прочность листовой пластинки. Поэтому сравнительно тонкие и нежные листья способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена.

Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Обычно палисадная паренхима располагается на верхней стороне листа, а губчатая — на нижней. У ксерофитов (растения засушливых местообитаний) первая часто находится с обеих сторон листа, а у кукурузы и других злаков, различия между двумя типами паренхимы практически отсутствуют.

Клетки палисадного мезофилла вытянуты перпендикулярно поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. В губчатом мезофилле клетки соединены более рыхло, и межклетники в этой ткани бывают очень большими по сравнению с объемом самих клеток.

Палисадная паренхима содержит примерно 75—80 % всех хлоропластов листа и выполняет основную работу по ассимиляции диоксида углерода.

В губчатой ткани интенсивность фотосинтеза ниже, чем в столбчатой, но зато здесь активно идут процессы транспирации и газообмена.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа имеет важное экологическое значение. Во-первых, нижняя сторона листа меньше нагревается на свету, чем верхняя, поэтому потеря воды листом в процессе транспирации происходит медленнее через устьица, расположенные в нижнем, а не в верхнем эпидермисе. Во-вторых, главным источником диоксида углерода в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение СO2 в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов (бактерий, цианобактерий, грибов и др.) и дыхания корней высших растений. Поэтому припочвенный слой воздуха обычно обогащен углекислым газом, который по градиенту концентрации диффундирует вверх и проникает в устьица в ткани листьев.

Анатомическая структура листа чрезвычайно пластична я реагирует на меняющиеся условия среды, особенно на водный и световой режим.