Популяция — элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции

Популяция — элементарная единица эволюции

В ходе эволюции происходит передача наследственных свойств и признаков организмов в ряду поколений. Отдельный организм не может выступать в роли элементарной единицы эволюции. Во-первых, он существует ограниченное время (одно поколение) и не способен обеспечить продолжение рода. Во-вторых, каждая особь развивается на основе генотипа, полученного от родителей. Как бы ни менялся фенотип особи, ее генотип в течение жизни остается практически неизменным. Естественный отбор может протекать только в неоднородных как по фенотипу, так и по генотипу группах. Следовательно, отдельный организм не может служить материалом для естественного отбора.

Дарвин рассматривал эволюцию на уровне вида. В то время вид считался наименьшей неделимой единицей природы. Однако по современным представлениям вид дискретен и разделяется на популяции. Значит, вид не является наименьшей неделимой единицей природы, способной к эволюции, а представляет собой этап эволюционного процесса.

Следовательно, особь или вид не могут быть элементарной единицей эволюции, а ее роль выполняет популяция. В природе популяция может длительно существовать, благодаря смене поколений особей, различающихся по генотипам. Совокупность генотипов всех особей популяции называется генофондом. Эффективность распространения в популяции каждого конкретного генотипа зависит от того, насколько сформировавшийся на его основе фенотип особи соответствует условиям ее обитания. Однако условия жизни и численность популяции непостоянны во времени. Соответственно изменяется и полезность фенотипов. То, что было полезным в предыдущем поколении, может оказаться бесполезным или вредным в последующем, и наоборот. В результате одни генотипы распространяются в популяции, а другие становятся редкими и постепенно исчезают, что приводит к изменению генофонда популяции.

Не остаются постоянными и сами генотипы. Отдельные их элементы (гены) также меняются со временем. В генах возникают мутации, меняющие генотипы и фенотипы особей и их потомков.

Таким образом, в популяциях постоянно изменяются генотипы особей и меняется их соотношение в генофондах. Это приводит к появлению генетических различий между популяциями, которые усиливаются под действием естественного отбора при наличии барьеров между ними. Со временем генофонды популяций могут стать настолько разными, что между особями этих популяций будет невозможно скрещивание. Это значит, что популяции стали новыми видами. Образование новых видов — это результат эволюции.

Как видно, для протекания эволюционного процесса необходимо, чтобы в популяции появилось генотипическое разнообразие особей и происходило изменение соотношения генотипов в генофонде, т. е. сформировался элементарный эволюционный материал. Его формирование в популяции происходит в результате действия определенных факторов — предпосылок эволюции.

Предпосылки эволюции

Исследования в области эволюционной биологии, генетики и экологии подтвердили справедливость положений теории Дарвина и выявили ряд факторов, которые играют важную роль в процессе эволюции. Их принято разделять на предпосылки и движущие силы эволюции. Согласно современным представлениям к предпосылкам эволюции, как уже отмечалось, относятся: мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов, популяционные волны (волны жизни), дрейф генов, изоляция. Все предпосылки, за исключением изоляции, создают элементарный эволюционный материал. Изоляция не создает материал для естественного отбора, а закрепляет генетические различия между популяциями или их частями, возникшие в результате его действия.

Таким образом, предпосылки эволюции в зависимости от их роли можно разделить на две группы:

  • Создают элементарный эволюционный материал:
    • мутационный процесс;
    • комбинативная изменчивость;
    • поток генов;
    • популяционные волны;
    • дрейф генов;
  • Закрепляет генетические различия популяций:
    • изоляция.

Мутационный процесс — случайный и ненаправленный процесс возникновения наследственных изменений — мутаций — под действием мутагенных факторов среды. Он создает эволюционный материал для естественного отбора в виде измененных генотипов (мутационная изменчивость). Частота спонтанных мутаций в отдельном гене невелика (одна мутация на 104-109 гамет одного поколения). Но поскольку одновременно мутируют многие гены, то в среднем 10-15 % гамет в поколении несут мутантные аллели. В природе практически нет признаков особей, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Они могут приводить к увеличению или снижению выраженности признака, к его резкому или незначительному отклонению от исходного значения. Мутации носят ненаправленный характер и по-разному влияют на жизнеспособность, плодовитость, скорость роста и другие особенности особей. Фенотипическое проявление мутаций в определенных условиях может быть вредным (у большинства мутаций), полезным или нейтральным для их обладателей. Оно делает особей неравнозначными в борьбе за существование и создает тем самым основу для естественного отбора.

Рецессивные мутации не имеют фенотипического проявления у особей данного поколения, поэтому не могут служить материалом для естественного отбора на данном этапе эволюции. Но у потомков они могут перейти в гомозиготное состояние и проявиться фенотипически. Следовательно, рецессивные мутации являются резервом дальнейшей эволюции вида, его эволюционным потенциалом.

Комбинативная изменчивость — наследственные изменения, возникающие вследствие образования новых комбинаций генов (рекомбинаций) у потомков. Комбинативная изменчивость создает эволюционный материал для естественного отбора в виде новых комбинаций генов. Их источником являются: кроссинговер, случайное расхождение хромосом при мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении. При этом структура самих генов не изменяется. Появление новых признаков является результатом взаимодействия аллельных и неаллельных генов, а также перехода рецессивных мутаций в гомозиготное состояние. Возникающее вследствие этого фенотипическое и генотипическое разнообразие особей является основой для действия естественного отбора.

Поток генов — случайный обмен генами между популяциями одного вида в результате миграции особей. Поток генов создает эволюционный материал для естественного отбора в виде измененного соотношения генов в генофонде популяции. При вселении в данную популяцию особей из другой популяции может произойти пополнение ее генофонда новыми генами или увеличиться количество носителей определенных генов. При выселении части особей из популяции результат будет противоположным. В обоих случаях генетическая структура популяции изменится.

Популяционные волны (волны жизни) — более или менее регулярные колебания численности, случайным образом изменяющие частоту встречаемости генов и мутаций в популяциях. Они также дают материал для естественного отбора. Причиной колебаний численности могут быть как абиотические (сезонные изменения климатических факторов), так и биотические (колебания численности хищников, паразитов, конкурентов, изменение запасов корма и др.) факторы среды.

Например, при теплых погодных условиях в экосистеме луга за лето образуется много растительного корма, что приводит к быстрому увеличению численности популяции листогрызущих насекомых. При этом частота встречаемости редких генов и мутаций в их популяции может случайным образом увеличиться. Также возрастет вероятность возникновения новых мутаций и их комбинаций. В результате генетическая структура популяции изменится. При неблагоприятных условиях будет уменьшаться запас растительного корма, и, как следствие, произойдет снижение численности насекомых. Это вызовет случайное изменение соотношения генов и мутаций в популяции.

Дрейф генов — случайное, не подверженное закономерностям изменение частоты встречаемости генов в генофонде популяции. Способствуют дрейфу генов уменьшение численности популяции или изменение ее возрастного и полового состава в результате стихийных бедствий (лесных пожаров, наводнений, ураганов и др.). Иногда дрейф генов приводит к существенному изменению генофонда популяции, что и дает материал для естественного отбора. Особенно заметна роль этого фактора в малочисленных популяциях.

Изоляция — наличие барьеров различной природы, препятствующих обмену генами между популяциями в результате свободного скрещивания особей. Она закрепляет результат действия естественного отбора в изолированных популяциях и приводит к формированию у них независимых генофондов.

Популяция — элементарная единица эволюции. К предпосылкам эволюции относятся: мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов, популяционные волны (волны жизни), дрейф генов, изоляция. Первые пять факторов поставляют эволюционный материал для естественного отбора, а изоляция закрепляет результат его действия.