Постэмбриональное развитие клещей

Исходный тип постэмбрионального развития клещей, по-видимому, включал шесть стадий: две личиночные, три нимфальные (прото-, дейто-и тритонимфу) и заключительную стадию имаго (или prosopon) и сопровождался анаморфозом. У многих Acariformes и теперь при каждой нимфальной линьке образуется один добавочный сегмент (Захваткин, 1952; Захваткин, Ланге, 1953). Однако первая личиночная стадия (предличинка) сохранилась лишь у немногих Acariformes в виде пассивной «фазы вылупления», у остальных клещей она сильно упрощена и эмбрионизирована или исчезла бесследно (Захваткин, 1953; Захваткин, Ланге, 1953; Ланге, 1960).

Так, например, у Unionicola (=Atax) bonzi еще во время эмбрионального развития выделяется первая кутикула, имеющая форму простого мешка; после сбрасывания хориона она заменяет яйцевую оболочку и потому получила название deutovum (вторичное яйцо — Claparede, 1868). Позднее из deutovum выходит 6-ногая личинка. У других клещей первая кутикула отслаивается еще во время эмбрионального развития и сбрасывается одновременно с хорионом.

Следы этой утраченной первой личиночной стадии чаще встречаются у Acariformes, поэтому наличие предличинки введено А. А. Захваткиным в характеристику этой группы, но эмбриональная линька отмечена также у Boophiluscalcaratus из Parasitiformes (Вагнер, 1894).

Отслаивание эмбриональной кутикулы происходит иногда при участии амебоидноподвижных клеток, получивших название гемамеб. Старые авторы считали гемамеб кровяными элементами, а Ланге (1960) полагает, что эти клетки (он их называет экзувиоцитами) имеют гиподермальное происхождение.

Последующее развитие клещей подвержено значительным вариациям, которые могут состоять в дальнейшей эмбрионизации, в явлениях неотении и отпадении последних стадий развития, в выпадении некоторых нимфальных стадий или в превращении их в покоящиеся стадии. Так, например, у тироглифоидных клещей дейтонимфа превращается в так называемый гипопус, который имеет упрощенное строение, мало подвижен и не питается. Различаются гипопусы двух типов: покоящиеся и расселительные. Первые служат для переживания неблагоприятных условий, они иногда полностью лишены конечностей и находятся как бы в инцистированном состоянии. Расселительные гипопусы упрощены не так сильно; они имеют специальные органы, которыми прикрепляются к телу насекомых или других подвижных животных и таким образом выполняют свою расселительную функцию. У некоторых видов стадия гипопуса имеет факультативный характер, ее наличие или отсутствие зависит от внешних условий.

У клещей-краснотелок (Trombidiidae) и водных клещей (Hydrachnellae) покоящимися стадиями стали прото- и тритонимфа. На этих стадиях под покровом плотной хитиновой оболочки (аподермы) происходят процессы гистолиза и новообразования тканей, напоминающие такие же процессы у куколки насекомых, потому Генкинг (Henking, 1882), впервые наблюдавший эти стадии у Trombidiumfuliginosum, назвал их nymphochrysalis и teleiochrysalis (т. е. «куколка нимфы» и «куколка имаго»). Лишь позднее для таких покоящихся стадий было предложено общее название калипт остазов (Grandjean, 1938). Внутренние процессы, протекающие на этих стадиях, изучены пока недостаточно.

У Pediculopsisgraminum постэмбриональное развитие представлено двумя вариантами. В первом варианте из хориона и тела матери одновременно выходит 6-ногая личинка, которая начинает самостоятельно питаться. Затем личиночная кутикула отслаивается, конечности вытягиваются из кутикулярных чехлов, прижимаются к телу и внешне перестают различаться. На поверхности тела выделяется новая кутикула — толстая мешкообразная аподерма, а личиночная мускулатура подвергается гистолизу. Этот калиптостаз соответствует протонимфе. Дальше самки проходят в своем развитии еще одну нимфальную стадию, а самцы прямо превращаются в имаго. Второй вариант развития Pediculopsis характеризуется еще большей эмбрионизацией — стадии личинки и нимфы протекают внутри хориона и тела материи: желточная и утробная эмбрионизация, по выражению Ланге (1960).

У Parasitiformes постэмбриональное развитие протекает проще и меньше варьирует. За стадией 6-ногой личинки следуют две нимфальные стадии и имаго (только у аргазовых клещей наблюдается вторичное увеличение количества нимфалыных стадий).

Никаких следов анаморфоза в постэмбриональном развитии Parasitiformes нет.

В общем постэмбриональное развитие протекает у клещей гораздо сложнее, чем у других паукообразных. Наряду с сохранением такого примитивного признака, как остаточный анаморфоз, здесь наблюдается много черт, специализации. К ним следует отнести:

  1. общую тенденцию к сокращению количества линек и, соответственно, стадий;
  2. вызванное неизвестными причинами появление 6-ногой личинки;
  3. переход некоторых нимфальных стадий в пассивное состояние в связи с выполнением ими особых функций переживания неблагоприятных условий, расселения или гистологической перестройки.

Что касается различий в ходе постэмбрионального развития у Асаriformes и Parasitiformes, то они не имеют принципиального значения и не могут расцениваться как свидетельство независимого происхождения этих двух групп. Правда, Parasitiformes вообще более однородная в морфологическом и онтогенетическом отношениях группа, чем Acariformes, но различия между этими подотрядами не более значительны, чем различия, в строении и развитии клещей, объединяемых под названием Acariformes. Наличие в дефинитивном строении и онтогенезе Acariformes некоторых примитивных черт (более полное расчленение тела, упоминаемое, но не доказанное сохранение у некоторых представителей архаического спирального дробления, остаточный анаморфоз, более ясные следы утраченной первой личиночной стадии) само по себе не может служить достаточным основанием для признания отряда клещей полифилетической группой. Для доказательства этого последнего в качестве основного онтогенетического аргумента А. Б. Ланге выдвигает различную природу 6-ногой личинки. По идее этого автора у Acariformes сохранилась 6-ногая личинка, которая якобы была свойственна общим предкам всех Arachnoidea, а у Parasitiformes сходная личинка возникла вторично из-за утраты четвертой пары ног. Однако, как уже было показано выше, эти взгляды не имеют фактической основы, так как в онтогенезе многих представителей подотряда Acariformes тоже сохранились следы вторичного происхождения 6-ногой личинки.

Развитие других паукообразных (Ambkypygi, Opiliones, Uropygi, Solifugae)

Развитие представителей остальных отрядов паукообразных в общих чертах напоминает развитие пауков, но изучено менее подробно. По эмбриологии жгутоногих (Amplypygi) имеются лишь отрывочные сведения в работе Переяславцевой (Pereyaslawtzewa, 1901) и более подробное описание Вейгольдта (Weygoldt, 1975), относящееся к Tarantula. Развитие сенокосцев (Opiliones) изучали Фаусек (1891), Шимкевич (1898), Хольм (Holm, 1947), Винклер (Winkler, 1957), Морищ (Moritz, 1957, 1959) и Жюберти (Juberthie, 1957, 1968), но большинство этих описаний касается лишь изменений внешней формы зародыша. О развитии телифонов (Uropygi) можно судить по работам Шимкевича (1904; Schimkewitsch, 1906) и Кестнера (Kaestner, 1945) поTelyphonuscaudatusи Иосикуры (Yoshikura, 1965) по Tylopeltisstimpsoni. Развитию сольпуг (Solifugae) посвящено лишь краткое сообщение Геймонса (Heymons, 1904).

У всех этих животных яйца очень крупные (до 3 мм в диаметре у телифонов) и одеты плотным хорионом и желточной оболочкой. Типичное поверхностное дробление завершается образованием бластодермы. Путем местного сгущения клеток бластодермы формируется зародышевый диск; в нем происходит миграция внутрь клеток мезэнтодермы.

Впереди от бластопоральной области на брюшной стороне формируется зародышевая полоска. Первыми закладываются сегменты прогомы, остальные сегменты развиваются позднее из зоны роста.

У жгутоногих и телифонов зародышевая полоска разделяется на две симметричные половины и проделывает реверсию, сходную с таковой высших пауков. У сенокосцев реверсия отсутствует: просто выпуклая сначала брюшная сторона постепенно уплощается, а потом вдавливается внутрь.

При описании развития жгутоногих, сенокосцев и телифонов нередко упоминается кумулюс, но, по-видимому, только у жгутоногих он соответствует первичному узелку пауков (Weygoldt, 1975). У сенокосцев под этим названием описан рано обособляющийся половой зачаток (Holm, 1947).