Постэмбриональное развитие пентастомид

Только после того как яйцо будет заглочено промежуточным хозяином или, если развитие протекает без смены хозяев, окончательным хозяином, из него выходит так называемая первичная личинка, впервые описанная Ван Бенеденом (Van Beneden, 1848, 1849) у Porocephalusclavatus ( = Linguatulaproboscidea)
и лучше всего изученная у Р. crotali (Esslinger, 1962b). Наличие у этой личинки снабженных коготками конечностей навело Ван Бенедена на мысль о принадлежности пентастомид (которых до того считали паразитическими червями) к типу членистоногих.

Первичные личинки пентастомид снабжены двумя парами коротких нерасчлененных ног с парой коготков на конце. У Porocephalus ноги поддерживаются внутренними склеритами, к которым прикрепляются мышцы. Иногда (например, у Raillietiellakochi) по бокам от рта имеется пара так называемых фронтальных сосочков, которые, по Оше (Osche, 1963), гомологичны передней паре ног зародыша Reighardia. Задний конец личинки обычно имеет форму раздвоенного на конце хвостового придатка, но у Linguatulaserrata он не раздвоен.

На переднем конце личинки находятся хитиновые части, составляющие «сверлящий аппарат» — непарный стилет и две вилочки. Этот аппарат служит для освобождения личинки от оболочек и при ее миграции в тканях хозяина.

Ротовое отверстие ведет в узкий пищевод, за которым следует более объемистая заканчивающаяся слепо средняя кишка. Задняя кишка, по-видимому, имеется не у всех личинок. Пищевод проходит сквозь ганглиозную массу, большая часть которой у личинки Porocephalus лежит на брюшной стороне и доходит до основания, задней пары ног.

В полости тела (по-видимому, уже смешанной) различается несколько гигантских клеток (Оше предполагает, что это — первичные половые клетки).

На спинной стороне личинки имеется пара «стигм» — отверстий кожных желез.

Дальнейшее развитие прослежено полностью лишь у немногих видов. Linguatulaserrata ( = L. rhinaris = Pentastomataenioides) во взрослом состоянии паразитирует в носовой полости собак, а ее постэмбриональное развитие протекает в кроликах, козах и овцах. Путем экспериментального заражения кроликов Лейкарту и Коху (Leuckart, 1860; Koch, 1906) удалось проследить развитие до конца. Первичные личинки выходят из оболочек в тонкой кишке промежуточного хозяина. Они активно внедряются в стенку кишки, проникают в кровеносные и лимфатические сосуды и по ним попадают в печень, легкие и другие внутренние органы. Там личинки снова внедряются в ткани. Вокруг них образуются соединительнотканные капсулы. Внутри капсулы личинки линяют, утрачивают некоторые структуры (личиночные конечности, сверлящий аппарат, остатки дорсального органа) и переходят в неподвижное состояние. Такая «покоящаяся» личинка питается соками и клетками хозяина, растет и проделывает ряд линек. Постепенно ее строение усложняется (увеличивается количество железистых стигм, появляется внешняя кольчатость, развиваются задняя кишка, половые железы и т. д.). После восьмой линьки личинка уже достигает 8 мм длины, а после девятой (через 7 месяцев после заражения) образуется активная личинка, у которой цилиндрическая форма сменяется уплощенной, на поверхности тела появляются ряды мелких шипиков, а по бокам ото рта — две пары мощных крючков. Эта «шиповатая личинка» (Stachellarve) освобождается из капсулы и проникает в полость тела промежуточного хозяина. Предполагается, что в естественных условиях собаки заражаются, поедая этих личинок вместе с мясом. В теле окончательного хозяина личинка проделывает последнюю линьку, причем шиповатая личиночная кутикула заменяется гладкой дефинитивной.

Для представителей рода Porocephalus окончательными хозяевами служат крупные змеи, а промежуточными — мелкие млекопитающие. Жизненный цикл P. crotali экспериментально изучен Эслингером (Esslinger, 1962а). Он отличается от цикла Linguatula главным образом тем, что личинка линяет только 6 раз и до конца остается пассивной в цисте (стадии, соответствующей Stachellarve, нет).

У паразитирующей в ящерицах Raillietiellageckoni и R. mabuila смены хозяев нет (Heymons, 1935).