Природа возникновения и проведения нервного импульса

Электрические явления в живых тканях связаны с разностью концентраций ионов, несущих электрические заряды.

Согласно общепринятой мембранной теории происхождения биопотенциалов, разность потенциалов в живой клетке возникает потому, что ионы, несущие электрические заряды, распределяются по обе стороны полупроницаемой клеточной мембраны в зависимости от ее избирательной проницаемости к разным ионам. Активный перенос ионов против концентрационного градиента осуществляется с помощью так называемых ионных насосов, представляющих собой систему ферментов-переносчиков. Для этого используется энергия АТФ.

В результате работы ионных насосов концентрация ионов K+ внутри клетки оказывается в 40-50 раз больше, а ионов Na+ — в 9 раз меньше, чем в межклеточной жидкости. Ионы выходят на поверхность клетки, анионы остаются внутри нее, сообщая мембране отрицательный заряд. Таким образом создается потенциал покоя, при котором мембрана внутри клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточной среде (ее заряд условно принимается за нуль). У различных клеток мембранный потенциал варьирует от -50 до -90 мВ.

Потенциал действия возникает в результате кратковременного колебания мембранного потенциала. Он включает две фазы.

Фаза деполяризации соответствует быстрому изменению мембранного потенциала примерно на 110 мВ. Это объясняется тем, что в месте возбуждения резко возрастает проницаемость мембраны для ионов Na+, так как открываются натриевые каналы. Поток ионов Na+ устремляется в клетку, создавая разность потенциалов с положительным зарядом на внутренней и отрицательным на наружной поверхности мембраны. Мембранный потенциал в момент достижения пика составляет +40 мВ. Во время фазы реполяризации мембранный потенциал вновь достигает уровня покоя (мембрана реполяризуется), после чего наступает гиперполяризация до значения примерно -80 мВ.

Фаза реполяризации потенциала связана с закрытием натриевых и открытием калиевых каналов. Так как по мере выпада K+ удаляются положительные заряды, мембрана реполяризуется. Гиперполяризация мембраны до уровня большего (более отрицательного), чем потенциал покоя, обусловлена высокой калиевой проницаемостью в фазу реполяризации. Закрытие калиевых каналов приводит к восстановлению исходного уровня мембранного потенциала; значения проницаемости для K+ и Na+ при этом также возвращаются к прежним.

Проведение нервного импульса. Разность потенциала, возникающая между возбужденным (деполяризованным) и покоящимися (нормально поляризованными) участками волокна, распространяются по всей его длине. В немиелинизированных нервных волокнах возбуждение передается со скоростью до 3 м/с. По аксонам, покрытым миелиновон оболочкой, скорость проведения возбуждения достигает 30-120 м/с. Такая высокая скоростъ объясняется тем, что деполяризующий ток не протекает через участки, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой (участки между перехватами). Потенциал действия здесь распространяется скачкообразно.

Скорость проведения потенциала действия по аксону пропорциональна его диаметру. В волокнах смешанного нерва она варьирует от 120 м/с (толстые, диаметром до 20 мкм, миелинизированные волокна) до 0,5 м/с (самые тонкие, диаметром 0,1 мкм, безмякотные волокна).