Продуктивность экосистем

Понятие о биомассе и продукции экосистемы

Как вы уже знаете, вещества в экосистеме используются многократно, превращаясь по принципу круговорота. Причем в движении веществ участвуют живые организмы, поэтому круговорот веществ является биогенным. Он начинается с поступления химических элементов из почвы (вода и минеральные соли) и атмосферы (углекислый газ) в живые организмы — продуценты. Продуценты синтезируют органические вещества, часть которых дальше передается по пищевой цепи консументам, а часть остается неиспользованной. Определенное количество органических веществ продуцентов и консументов возвращается в почву с трупным материалом, экскрементами (детрит). В результате деятельности редуцентов они превращаются в минеральные вещества, атомы которых снова вовлекаются продуцентами в круговорот. Но совершенно замкнутым круговорот веществ быть не может. Атомы некоторых химических элементов могут на длительное время выводиться из круговорота, накапливаясь в литосфере в составе известняка (мела), каменного угля, природного газа, нефти, торфа, руд различных металлов.

Превращение энергии в экосистеме идет несколько иначе, чем превращение веществ. Поток солнечной энергии, поступивший в экосистему, как бы разделяется на два русла — пастбищное и детритное. В каждом из них энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов. Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в разных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций солнечной энергии или готового органического вещества (энергия корма). Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии.

Благодаря многократному использованию вещества и постоянному притоку энергии экосистемы способны длительно поддерживать стабильное существование. Населяющие их продуценты, консументы и редуценты при этом обеспечивают возобновление своей биомассы, несмотря на то что запас веществ в биосфере ограничен и не пополняется. Скорость возобновления биомассы организмов экосистемы называется биологической продуктивностью. Она выражается количеством образующейся продукции.

Продукция экосистемы — количество биомассы, образующейся в экосистеме на единице площади или в единице объема биотопа за единицу времени.

Экосистемы сильно различаются по количеству образующейся продукции. Она убывает в следующей последовательности: тропический лес — субтропический лес — лес в зоне умеренного климата — степь — океан — пустыня.

Образующаяся продукция может по-разному расходоваться в разных экосистемах. Если скорость ее потребления отстает от скорости образования, то это ведет к приросту биомассы экосистемы и накоплению избытка детрита. В результате будет наблюдаться образование торфа на болотах, зарастание мелких водоемов, создание запаса подстилки в таежных лесах и т. д. В стабильных экосистемах практически вся образующаяся продукция тратится в сетях питания. В результате биомасса экосистемы остается практически постоянной.

Биомасса экосистемы — общее количество органического вещества всех живых организмов, накопившегося в данной экосистеме за предыдущий период ее существования.

Биомасса экосистемы выражается в единицах сырой массы или массы сухого органического вещества на единицу площади: в г/м2, кг/м2, кг/га, т/км2 (наземные экосистемы) или на единицу объема (водные экосистемы).

Биомасса экосистемы и ее биологическая продуктивность могут сильно отличаться. Например, в густом лесу общая биомасса организмов очень велика по сравнению с ее годовым приростом — продукцией. Тогда как в пруду небольшая накопленная биомасса фитопланктона имеет высокую скорость возобновления — образования продукции за счет быстрого размножения.

Первичная и вторичная продукция

В зависимости от того, какие вещества и энергия используются для возобновления биомассы, в экосистеме различают первичную и вторичную продуктивность. Соответственно, образующаяся при этом продукция называется первичной и вторичной.

Первичная продукция — биомасса, созданная автотрофными организмами (продуцентами) из минеральных веществ в процессе фото- или хемосинтеза. Основное количество возникающих таким путем органических веществ создают зеленые растения. Эффективность превращения поглощаемой ими солнечной энергии в энергию химических связей органических веществ составляет в среднем 1 %. Эта закономерность получила название правила 1 %. Первичная продукция является очень важной характеристикой экосистемы. Именно накопленная в ней энергия позволяет существовать всем гетеротрофным организмам (консументам и редуцентам) и создавать свою продукцию.

Вторичная продукция — биомасса, созданная гетеротрофными организмами (консументами и редуцентами) из органического вещества после его частичного расщепления.

Как первичная, так и вторичная продукция на трофических уровнях в пастбищных цепях могут использоваться для разных целей. Вся первичная продукция, созданная продуцентами в результате фотосинтеза, называется валовой первичной продукцией (ВПП). Она является единственным источником энергии для консументов. Та часть продукции предыдущего трофического уровня, которая потребляется организмами последующего трофического уровня, условно называется кормом (К). Часть корма на каждом трофическом уровне затрачивается организмами на поддержание процессов жизнедеятельности — траты на дыхание (ТД). А вторая его часть после частичного расщепления используется на образование биомассы консументов — вторичной продукции (ВтП). Продукция продуцентов, которая может быть съедена консументами I порядка, называется чистой первичной продукцией (ЧПП).

Однако не вся продукция, образовавшаяся на трофическом уровне, переходит на следующий уровень в качестве корма. Часть ее, как правило, остается на трофическом уровне в качестве запаса — неиспользуемая продукция (НП). Совокупность неиспользованной продукции всех трофических уровней экосистемы составляет чистую продукцию сообщества.

Чистая продукция сообщества (ЧПС) — часть продукции экосистемы, которая может быть использована в пределах самой экосистемы для ее развития. Она также может быть изъята человеком без ущерба для экосистемы. В молодых экосистемах, где численность консументов еще невелика, запас чистой продукции сообщества большой. Такие экосистемы можно вовлекать в хозяйственный оборот. По мере усложнения видового состава экосистемы количество чистой продукции сообщества постепенно снижается. На конечной стадии развития экосистемы оно приближается к нулю. Вмешательство в такие равновесные экосистемы чревато нарушением пищевых связей между организмами и может привести к разрушению экосистем.

При распределении первичной и вторичной продукции на трофических уровнях экосистемы соблюдается балансовое равенство. Это значит, что на каждом трофическом уровне сумма всех видов продукции равна количеству продукции, поступившей из предыдущего уровня в качестве корма. При решении задач на балансовое равенство следует учитывать следующие закономерности распределения видов продукции в экосистеме:

  1. валовая первичная продукция (ВПП) = траты на дыхание (ТДI) + чистая первичная продукция (ЧПП);
  2. чистая первичная продукция (ЧПП) = неиспользуемая продукция (НПI) + корм (КII);
  3. корм (КII) = траты на дыхание (ТДII) + вторичная продукция (ВтПII);
  4. вторичная продукция (ВтПII) = неиспользуемая продукция (НПII) + корм (КIII) и т.д;
  5. чистая продукция сообщества (ЧПС) = неиспользуемая продукция (НПI) + неиспользуемая продукция (НПII) + … + неиспользуемая продукция (НПn).

Римская цифра в подстрочном индексе обозначает номер трофического уровня в пищевой цепи.

В экосистеме происходит непрерывный круговорот веществ и направленный поток энергии. Благодаря этому идет образование биомассы организмов. Скорость возобновления биомассы называется биологической продуктивностью. Она выражается количеством продукции — биомассой, образующейся на единице площади или в единице объема за единицу времени. Различают первичную и вторичную продукции. Вся неиспользованная продукция называется чистой продукцией сообщества.