Производные эктодермы ракообразных

Эктодерма выделяет на своей поверхности хитин и превращается в гиподерму. У Artemia в промежутках между сегментами эктодерма зародыша с самого начала состоит из более высоких клеток и образует гребни, разделяющие мезодерму на сомиты; эти опорные гребни служат затем для прикрепления мышц (Benesch, 1969). Развитие более сложного эндоскелета Hemimysis и Nebalia подробно описано Ментон (Menton, 1928, 1934); у Hemimysis, кроме того, из эктодермы развиваются мышцы конечностей и спинного щита.

Производными эктодермы являются также расположенные в разных частях тела кожные железы, чувствительные щетинки и жабры.

Из боковых складок эктодермы в задней части головы (обычно в области второго максиллярного сегмента) развивается спинной щит (карапакс). У большинства ракообразных он закладывается на стадии метанауплиуса, а у Ostracoda и Cirripedia — еще во время эмбриогенеза. У Cyprideis, например, на боках зародыша образуются две продольные складки, которые растут в медиовентральном направлении и прикрывают основания конечностей. Ко времени вылупления науплиуса между ними остается лишь узкая щель. Эмбриональное развитие завершается формированием науплиуса, тело которого уже заключено в двустворчатой раковине (Weygoldt, 1960a).

У многих Anostraca и Cladocera зачаток спинного щита (округлый или овальный участок гиподермы на спинной стороне головы) избирательно окрашивается прижизненными красителями, которые выявляют места интенсивных окислительно-восстановительных процессов. Из этих наблюдений Дейдар (Dejdar, 1930a) сделал вывод, что зачаточный карапакс играет роль провизорного органа дыхания. Хутман и Конт (Hootman, Conte, 1975) считают «затылочный орган» Artemia и других Branchiopoda провизорным органом осморегуляции.

Гомологами спинного щита считаются также так называемые латеральные органы Asellusaquaticus,
лежащие в области мандибулярного сегмента. Им приписывают разные функции, в том числе и дыхательную (Dejdar, 1930b).

У Cirripedia Thoracica на основе карапакса, имеющего у циприсовидной личинки форму двулопастной мантии, развиваются известковые пластинки дефинитивного наружного скелета (раковины). Количество, форма и взаимное расположение этих пластинок у разных видов довольно сильно варьируют. Чаще всего сперва закладывается пять примордиальных пластинок: спинная (carina) и две пары боковых (scuta и terga), а у Verruca еще и шестая (брюшная) пластинка (rostrum). Только из этих элементов строится раковина у Verruca, у остальных же Cirripedia Thoracica к ним присоединяются новые скелетные пластинки (laterale, rostro-laterale, carino-laterale и другие). Scuta и terga у Balanus сочленяются подвижно и образуют крышечку, а остальные пластинки составляют прочные боковые стенки раковины. Своеобразие Verruca состоит в том, что скелетные пластинки развиваются асимметрично: обе непарные пластинки, scutum и tergum, одной стороны тела образуют стенки раковины, a scutum и tergum другой стороны — крышечку. Крышечка может развиваться как из правых, так и из левых пластинок; оба варианта встречаются одинаково часто и, по-видимому, заранее не предопределены (Runnstrom, 1927).

Во время линек известковые пластинки не сбрасываются. Они продолжают расти путем отложения новых слоев извести на их внутренней поверхности и по краям; поэтому на них часто различаются линии роста. Ритм роста раковины не зависит от ритма линек и увеличения размера всего тела (Buckmann, 1962).

Формирование известкового скелета Balanus происходит при участии фермента карбоангидратазы; если подавить активность этого фермента в период после прикрепления, задерживается и развитие раковины. Это не препятствует нормальному осуществлению метаморфоза в других отношениях, но раковина не образуется и после помещения животных в естественные условия. Это означает, что в развитии дефинитивного скелета имеется «критический» период, совпадающий по времени с началом метаморфоза (Costlow, 1959).

Одним из важных производных эктодермы является нервная система. Она часто закладывается в виде двух продольных утолщений эктодермы, которые лишь позднее расчленяются на зачатки отдельных ганглиев. Это отмечено у Iphinoegracilis (Бучинский, 1895), Cyprisincongrueus (Mtiller-Cale, 1913). Gammaruspulex (Weygoldt, 1958).

Спереди эти полоски несколько расширены и образуют головные лопасти. Так как из них развиваются передняя часть мозга (протоцеребрум) и сложные глаза, их часто называют также протоцеребральными или зрительными лопастями. В других случаях нервные ганглии закладываются независимо один от другого. От этих утолщений эктодермы путем деламинации обособляются будущие нервные клетки.

У Cladocera, дробление которых имеет детерминированный характер, удалось проследить генеалогию клеток, дающих начало различным частям головного мозга и сложным глазам (Kuhnemund, 1929). У Polyphemus, начиная со стадии 32 бластомеров, на анимальном полюсе различается октет крупных бластомеров — теменная пластинка. Во время 8-9-го делений дробления радиальное расположение клеток анимального полюса нарушается, они ложатся двумя параллельными рядами, причем передние клетки немного мельче задних. Затем между двумя рядами клеток теменной пластинки вклиниваются клетки соседней эктодермы, так что задние концы этих рядов расходятся и даже несколько отгибаются вперед. Асинхронность деления клеток, проявляющаяся со средних стадий дробления, становится теперь особенно резкой; когда клетки квадранта В находятся в состоянии 12-14-го деления, клетки квадрантов А и С проделывают 12-е деление, а клетки квадранта D — 10-е. Соответственно, на стадии, когда теменная пластинка состоит из 76 клеток, 40 из них относится к квадранту В, 16 — к квадранту А и столько же к квадранту С и только 4 клетки — к квадранту D.

В дальнейшем потомки клеток b1IX и а2IХ дают правую половину надглоточного ганглия, а потомки клеток b2IХ и с1IХ — его левую половину. Потомки клеток a1IX и с2IХ начинают делиться в тангентальном направлении, так что образуется несколько слоев клеток. Из поверхностных слоев развиваются сложные глаза, а из более глубоких — зрительные ганглии. Клетки, получившиеся в результате деления d1IX и d2IX, смещаются назад; они обходят пищевод с боков и соединяются позади него, образуя подглоточный ганглий. Позднее развиваются окологлоточные коннективы, от которых отходят нервы к антеннам II. Зачатки ганглиев погружаются внутрь и перекрываются смежной эктодермой.

Таким образом, вся науплиальная нервная система Polyphemus развивается за счет группы анимальных клеток, обособляющихся на стадии 512 бластомеров. Хотя Кюнемунд (Kuhnemund, 1929) отмечает, что в развитии мозга, возможно, участвуют и некоторые эктодермальные клетки, не входящие в состав теменной пластинки, но она не упоминает никаких эмбриологических фактов, свидетельствующих о метамерной природе описанных частей нервной системы. Теменная пластинка Polyphemus, подобно таковой многощетинковых червей, состоит из клеток, лежащих ближе всего к анимальному полюсу, но ее проспективное значение гораздо шире. Концентрация материала всей науплиальной нервной системы в небольшой группе анимальных клеток несомненно есть следствие своеобразного детерминированного дробления, выработавшегося у Cladocera независимо от такового кольчатых червей.

У Crustacea с богатыми желтком яйцами зачатки протоцеребрума и сложных глаз представлены передним расширением зародышевой полоски — головными лопастями (нередко их называют также протоцеребральными или зрительными лопастями). Остальные ганглии формируются на брюшной стороне между зачатками конечностей, которые они впоследствии иннервируют. Иногда отмечается, что сперва на зародышевом диске по бокам от стомодеума образуются две полоски нейрогенной эктодермы, в которой лишь позднее появляются границы отдельных ганглиев (Weygoldt, 1958, 1961).

У некоторых высших ракообразных формирование нервных ганглиев начинается с выделения из состава эктодермы специальных клеток — нейробластов. У Diastylis нейробласты могут делиться равномерно (что приводит к увеличению их числа) и неравномерно. В последнем случае от нейробластов отделяются более мелкие «материнские ганглиозные клетки», делящиеся еще один раз; получившиеся при этом дочерние клетки становятся нейронами (Dohle, 1976).

При формировании дейтоцеребрума у Astacus описано нечто вроде вентральных органов (Bazin, 1971), но вообще эти образования для ракообразных не характерны.

Обычно зачатки ганглиев антенн I (дейтоцеребрум) закладываются по сторонам от стомодеума, позднее они смещаются вперед. Ганглии антенн II (тритоцеребрум) лежат сперва позади рта, а потом тоже смещаются вперед по окологлоточным коннективам, но соединяющая их комиссура сохраняет послеротовое положение. Ганглии брюшной нервной цепочки закладываются в той же последовательности, что сами сегменты, т. е. спереди назад. Обычно ганглии мандибулярного и двух максиллярных сегментов, сливаясь, образуют подглоточный ганглий. Остальные ганглии могут оставаться свободными, но чаще в большей или меньшей степени тоже подвергаются концентрации.

В развитии протоцеребральной части мозга наблюдаются некоторые вариации, представляющие интерес в связи с вопросом о сегментарном составе головы у ракообразных.

Согласно господствовавшим долгое время представлениям (Snodgrass, 1938), протоцеребрум, основную часть которого составляют зрительные центры, относится к акрону и имеет несегментарную природу. В тех случаях, когда имеются пространственно обособленные зрительные, ганглии, они вторично выделяются из состава протоцеребрума. С такими представлениями согласуются наблюдения Морова (Moroff, 1912) над развитием мозга у Artemia и Palaemon и Уолли (Walley, 1969) над Balanusbalanoidps. Но имеется ряд данных, свидетельствующих о том, что зрительные ганглии представляют собой совершенно самостоятельную часть мозга. Так, у Squillaoratoria, и Panulirusjaponicus головные лопасти подразделяются каждая на три части. Из медиальных частей развиваются протоцеребральные ганглии, промежуточные части дают начало зрительным ганглиям, а латеральные — сложным глазам. Поэтому Шиино (Shiino, 1942, 1950) считает протоцеребрум и зрительные ганглии независимо развивающимися частями мозга.

Независимо закладываются протоцеребральные и зрительные ганглии у Gammaruspulex и Palaemonetesvarians (Weygoldt, 1958, 1961); они объединяются позднее, когда протоцеребральные ганглии втискиваются между зрительными. Из-за этого комиссура зрительных ганглиев и коннективы, связывающие зрительные ганглии с дейтоцеребральными, проходят сквозь протоцеребрум. К концу эмбрионального развития все эти нервные пути образуют единую  массу с прото- и дейтоцеребральными коммисурами, только коммисура тритоцеребрума остается свободной.

Другие авторы тоже отмечают, что по происхождению зрительные ганглии более тесно связаны с зачатками сложных глаз, чем с остальным мозгом (см. ниже). У Thermosbaenamirabilis в связи с жизнью в подземных водоемах глаза полностью редуцированы и даже не закладываются у зародыша. Тем не менее на определенной стадии развития образуются объемистые зачатки зрительных ганглиев, обособленные от остального протоцеребрума. Поэтому многие авторы (Weber, 1952; Weygoldt, 1958, 1961; Siewing, 1963; Scholl, 1963; Zilch, 1975) принимают, что протоцеребрум ракообразных складывается из архицеребрума — зрительных ганглиев, относящихся к акрону, и прозоцеребрума — ганглиев существовавшего некогда, но подвергшегося редукции преантеннального сегмента. Эта точка зрения подкрепляется тем, что у многих ракообразных имеется и особая преантеннальная мезодерма.

Боковые части эктодермы головы, несущие зачатки сложных глаз, у многих ракообразных выпячиваются в форме глазных стебельков, содержащих зрительные ганглии. Их клетки образуют по ходу зрительных путей четыре последовательных скопления (lamina ganglionaris, medulla externa, m. interna, m. terminalis). Часть клеток этих скоплений приобретает нейросекреторную функцию и имеет отношение к осморегуляции, реакции пигментных клеток на свет, процессам линьки и созревания половых продуктов (см. выше).

Сведения о развитии симпатической нервной системы у ракообразных отрывочны и противоречивы. Висцеральный ганглий Squilla, ганглий жевательного желудка Palaemonetes, ганглий пищевода Aflemia и части стоматогастфической системы Thermosbaena развиваются за счет эктодермы стомодеума (Shiirio, 1942; Weygoldt, 1961; Benesch, 1969, Zilch, 1975), но у Cyprideis клетки ганглиев верхней губы и пищевода отделяются от протоцеребрум a (Weygoldt, 1960a).

Из эктодермы развиваются и органы чувств: осязательные волоски; хеморецепторы и т д. У многих Malacostraca имеются статоцисты, расположенные в разных частях тела (на базальном членике антеннул у Astacus, на эндоподитах последней пары брюшных ножек у Mysis); эти органы образуются впячиванием эктодермы (Reichenbach, 1888; Nusbaum, 1887).

Наибольшей сложности достигают у ракообразных фоторецепторы, представленные медианным науплиальным глазком и парными сложными (фасеточными) глазами. Науплиальный глаз образуется первым; после развития сложных глаз он утрачивает свое значение и большей частью редуцируется. Но у Copepoda и некоторых других ракообразных сложные глаза отсутствуют, а науплиальный сохраняется и во взрослом состоянии.

В типичном случае науплиальный глаз состоит из трех (иногда — двух или четырех) .пигментных чаш, из которых одна обращена своим отверстием в вентральном направлении, а две другие — в стороны. Внутри каждой чаши находится несколько светочувствительных клеток, а иногда еще и линза, образованная видоизмененной клеткой гиподермы.

У Cirripedia Thoracica в процессе метаморфоза сложные глаза разрушаются, а науплиальный сохраняется в видоизменном виде. Но многие виды Balanusво взрослом состоянии имеют еще пару просто устроенных   латеральных   глаз,   не   имеющих структуры омматидиев.

Было высказано предположение, что медианный и боковые фоторецепторы взрослых баланусов развиваются за счет трех пигментных чаш науплиального глаза (Kauri, 1962), но прямыми наблюдениями это предположение не доказано.

У Squillaoratorio и Panulirusjaponicus, несмотря на отсутствие стадии свободного науплиуса, формируется науплиальный глаз, остающийся недоразвитым у Squilla (Shiino, 1942, 1950).

Сложные глаза начинают развиваться на метанауплиальной стадии. По Морову (Moroff, 1912), гиподермальные зачатки сложных глаз с самого начала четко отграничены от зачатков зрительных ганглиев, развивающихся из выступов протоцеребрума, и подходят к зачаткам глаз с внутренней стороны. Сходные отношения между зачатками сложных глаз и зрительных ганглиев описаны у Idotea и Apus (Peabody, 1939; Debaisieux, 1944). Однако в большинстве случаев наблюдается общее происхождение этих зачатков. По Уолли (Walley, 1969), общие зачатки сложных глаз и зрительных ганглиев — это обособившаяся часть головного мозга, большинство же авторов описывают развитие этих зачатков из гиподермы.

У Alpheus общие зачатки сложных глаз и зрительных ганглиев имеют форму дисков, которые деламинацией разделяются на наружный ретиногенный и внутренний ганглиогенный слой (Herrick, 1889). Из ретиногенного слоя развиваются все разнообразные элементы омматидиев, а из ганглиогенного — зрительный ганглий.

Сходным образом развиваются глаза и ганглии у Homarus (Parker, 1890) и Polyphemus (Kuhnemund, 1929), но у второго вида зачатки обоих глаз сливаются в непарный орган, а окружающая эктодерма нарастает на него в виде кольцевой складки, прикрывающей глаз с поверхности; сложные глаза других Clodocera тоже не лежат на самой поверхности тела, а более или менее погружены внутрь головы.

Обособившийся зачаток сложного глаза представляет собой эпителиальную пластинку с многорядным расположением ядер (клеточные границы временно различаются плохо). Одновременно ядра группируются в вертикальные колонки — зачатки омматидиев. Самый поверхностный слой клеток выделяет кутикулу, которая у Anostraca мало отличается от остального кутикулярного покрова, но у большинства ракообразных поделена на фасетки или кутикулярные линзы (cornea). Обычно в каждом омматидии имеется две корнеагенные клетки. Глубже располагаются клетки, образующие хрусталиковый конус: две уMysis, четыре у Alpheus, пять у Polyphemus. Еще более глубокие слои клеток накапливают пигмент, и образуют ретинулу (по 5-8 ретинулярных клеток в каждом омматидии). Иногда помимо ретинулярных имеются особые пигментные клетки. Клетки ретинулы выделяют на своей внутренней (обращенной к оси омматидия) стороне щеточку светочувствительных палочек (рабдом); от их базальных концов отходят нервные волокна, составляющие зрительный нерв.

Дефинитивное количество омматидиев в сложных глазах ракообразных сильно варьирует: у Asellus оно остается очень маленьким (только 4), а у Daphnia в непарном глазу, получившемся путем слияния пары боковых глаз, содержится 22 омматидия; у многих Decapoda число омматидиев достигает нескольких тысяч.

Поскольку омматидии отличаются постоянством клеточного состава и никаких недифференцированных элементов между ними нет, то рост сложного глаза во время постэмбрионального развития осуществляется путем формирования новых омматидиев по его краю. У Branchipus новообразование омматидиев происходит в латеральной части глаза, где располагается область пролиферации клеток; там же образуются клетки, пополняющие зрительный ганглий (Claus, 1886). У Squilla новые омматидии формируются у внутреннего края глаза (Shiino, 1942), у Artemia — у переднебокового края, а у Palaemon — по всей окружности глаза (Debaisieux, 1944).

Из эктодермы формируются также начальный и конечный отделы кишечника (стомо- и проктодеум). Стомодеум впячивается между зачатками антенн I или даже немного впереди — от них, но позднее пространственные отношения между этими органами изменяются и антенны I оказываются впереди. За счет стомодеума развиваются пищевод и жевательный желудок (когда таковой имеется). Из складки эктодермы впереди от ротового отверстия образуется верхняя губа (labrum).

Проктодеальное впячивание формируется на месте бластопора (непосредственно позади зоны телобластов или в центре образованного ими кольца — Manton. 1928, 1934; Oishi, 1959; и др.). За счет проктодеума развивается только.задняя часть тонкой кишки (rectum). У Tanaidaсеа (Scholl, 1963), Thermosbaenacea (Zilch, 1975) и Isopoda (Goodrich, 1939; Nair, 1956; Stromberg, 1965, 1968; и др.) проктодеум очень сильно развивается, его передний конец срастается с задним концом стомодеума, так что у этих ракообразных весь кишечный канал имеет эктодермальное происхождение, а энтодерма целиком истрачивается на построение пищеварительных желез (печени — см. ниже). Так же сильно разрастается задняя кишка у Astacus.

Принимаемое некоторыми авторами разделение эктодермы (или — бластодермы) ракообразных на зародышевую и внезародышевую условно, так как в большинстве случаев вся эктодерма участвует в построении дефинитивного тела животного.

Однако у многих ракообразных за пределами зародышевого диска формируются особые провизорные органы, описанные в зависимости от их положения как дорсальные или дорсолатеральные. Один непарный дорсальный орган имеется у многих Decapoda, у Squilla (Shiino, 1942) и Gammarus (Weygoldt, 1958); у Panulirus — 3 дорсальных органа, расположенные впереди от зародышевой полоски, позади нее и на середине спинной стороны (Теrао, 1929). У Argulus последовательно образуются два дорсальных органа (Piatakov, 1926). У Hemimysis это пара дорсолатеральных органов (Manton, 1928), а у Idotea представлен один дорсальный и два дорсолатеральных органа (Stromberg, 1965). Ниже эти органы будут называться дорсальными.

Обычно это дискообразные или удлиненные  утолщения  эктодермы, состоящие из железистых клеток и в большей или меньшей степени впячивающиеся внутрь. Только у Astacus дорсальный орган   имеет   форму длинной полоски, тянущейся поперек спинной стороны зародыша.

Появляются дорсальные органы во время формирования ларвальных сегментов; только у Gammarus зачаток дорсального органа образуется одновременно со сгущением клеток бластодермы в зародышевое пятно. Перед вылуплением личинки из яйца эти органы редуцируются. В период их максимальной активности в клетках дорсальных органов иногда различаются гранулы секрета, который изливается под кутикулу (Manton, 1928; Stromberg, 1965), или же секрет имеет форму волокнистого пучка, прочно прикрепленного к эмбриональной кутикуле или яйцевой оболочке (Теrао, 1929; Stromberg, 1965). Дорсальный орган Thermosbaenа выделяет вещество, образующее дополнительную оболочку зародыша (Zilch, 1975).

Морфологическое и функциональное значение дорсальных органов не вполне ясно; возможно, что у разных видов они функционируют по-разному. Так как активность дорсальных органов часто совпадает с эмбриональной линькой, некоторые авторы (Piatakov, 1925, 1926; Manton, 1928; Shiino, 1942; и др.) расценивают эти органы как линечные железы или приспособление, помогающее освобождаться от плотных кутикулярных оболочек.

По мнению Цильха (Zilch, 1975), дорсальные органы служат не для  отслаивания, а наоборот — для выделения или укрепления различных оболочек. Иногда дорсальным органам приписывают экскреторную функцию (Теrао, 1929) или участие в переработке желтка (Бучинский, 1895; Shiino, 1942; Nair, 1956; Stromberg, 1965; Lang, 1972). Последнее предположение основано на том, что продукты дегенерации дорсальных  органов уходят в желток, который в этом месте разжижается. Наконец, дорсальные органы иногда расцениваются как место дегенерации внезародышевой бластодермы (Weygoldt, 1961; Stromberg, 1965; Anderson, 1973).