Производные энтодермы ракообразных

У низших ракообразных попавшие внутрь в процессе гаструляции энтодермальные клетки дают среднюю кишку, обычно имеющую форму прямой трубки, и ее железы. У Artemia за погружением энтодермы непосредственно следует впячивание стомодеума, потому передняя и средняя кишки с самого начала находятся в открытом сообщении. Проктодеум образуется позднее и вступает в связь со средней кишкой только во время постэмбрионального развития (после третьей линьки). Впячиванием стенок передней части средней кишки образуются ее железистые дивертикулы (Benesch, 1969).

Формирование личиночной средней кишки у Cirripedia Thoracica имеет особенности, связанные с неравномерным дроблением. У большинства усоногих ракообразных энтодерма сначала представлена только одной клеткой (4D), содержащей весь желток и вдающийся в бластоцель. Эта клетка делится равномерно в приблизительно продольном направлении, а затем каждая из дочерних энтодермальных клеток разделяется на переднюю большую и богатую желтком клетку и заднюю маленькую, свободную от желтка клетку. Из крупных клеток развивается передний расширенный отдел средней кишки, а из задних — тонкая кишка. В тех случаях, когда желтка особенно много (Ibla, Pollicipes), за счет мелких задних клеток формируется вся средняя кишка, а передние перегруженные желтком клетки остаются лежать в гемоцеле и постепенно резорбируются (Anderson, 1973). У Rhizocephala кишечника нет ни на каких стадиях развития, и судьба макромеров (предполагаемых энтодермальных клеток) остается невыясненной.

У Malacostraca развитие энтодермы значительно усложняется из-за большого количества желтка. Можно различить следующие основные варианты развития:

  1. все энтодермальные клетки участвуют в усвоении желтка и в построении средней кишки;
  2. только часть энтодермальных клеток играет роль вителлофагов, но потом эти клетки тоже включаются в состав средней кишки;
  3. вителлофаги настолько специализируются, что отстраняются от участия в формировании средней кишки.

В результате энтодерма разделяется на две части: желточную и кишечную и появляется тенденция к независимому и более раннему обособлению желточной энтодермы. Это, в свою очередь, влечет за собой разделение процесса гаструляции на две фазы (Weygoldt, 1960b; Fioroni, 1970a, b; Zilch, 1975). Так, с выселения желточных клеток начинается гаструляция у Squilla, Caridina, Palaemonetes, Asellus, Helerolanais, Idotea, Cyathura и Thermosbaena (Nair, 1941, 1949; Weygoldt, 1960b, 1961; Scholl, 1963; Stromberg, 1965, 1972; Zilch, 1975). Кроме того, у многих высших ракообразных образуются первичные и вторичные желточные клетки, обособляющиеся еще до начала гаструляции, потому их принадлежность к энтодерме менее очевидна. Иногда описывают вителлофаги мезодермального происхождения (Fioroni, 1969; Lang, 1973).

У Hemimysis, Neballa, Anaspides, Irona, Palaemonates, Idotea и многих Malacostraca энтодермальные клетки распространяются по поверхности желтка и образуют непрерывный эпителиеобразный слой — стенку внутризародышевого желточного мешка (Manton, 1928, 1934; Hickman, 1937; Nair, 1956; Weygoldt, 1961; Stromberg, 1965; Fioroni, 1970a, b). Они энергично захватывают желток и иногда (например, у Hemimysis) поглощают его почти целиком.

У Porcellio и Armadillidium амебоидные вителлофаги выходят из мезэнтодермы, проникают в толщу желтка, и, соединяясь отростками, образуют сетевидный синцитий, в петлях которого лежат желточные гранулы (Goodrich, 1939). Такой же «сетчатый» желточный мешок образуется у Panulirus (Shiino, 1950).

У Thermosbaena образовавшиеся независимо от основной массы мезэнтодермы вителлофаги проникают в желток, разъединяют его своими отростками на-отдельное комки (безъядерные желточные пирамиды) и вскоре дегенерируют; а стенка желточного мешка образуется из клеток, выселяющихся из мезэнтодермы (Zilch, 1975).

У Astacus в связи с необычным инвагинационным способом гаструляции формирование желточного мешка тоже проходит своеобразно. Первоначально стенки энтодермального мешочка состоят из невысоких кубических клеток, а пространство между экто- и энтодермой заполнено массой желтка, получившейся при разрушении первичных желточных пирамид. Потом энтодермальные клетки начинают захватывать желток и увеличиваются в объеме, пока весь желток не окажется внутри них. Эти клетки (вторичные желточные пирамиды) и составляют стенку желточного мешка. Цитоплазма и ядра располагаются в наружных расширенных концах желточных пирамид, а в их внутренних концах концентрируется желток. Лишь небольшая часть энтодермы в области торакоабдоминального зачатка не превращается в желточные пирамиды и сохраняет вид невысокого эпителия.

Существование вторичных желточных пирамид у Astacus непродолжительно. По данным Рейхенбаха (Reichenbach, 1888), они, подобно первичным желточным пирамидам, разделяются на внутренние безъядерные, но заполненные желтком фрагменты и периферический слой клеток, позднее формирующий части дефинитивной пищеварительной системы (печень). Таким образом, желток, лежавший ранее вне эмбриональной кишки, оказывается внутри нее. По более новым наблюдениям Фиорони (Fioroni, 1969), вторичные желточные пирамиды Astacus разрушаются полностью, что происходит при участии свободных фагоцитирующих клеток крови, в цитоплазме которых появляются включения, окрашивающиеся гистологическими красителями так же, как желток. Эти клетки, имеющие мезодермальное происхождение, Фиорони тоже называет желточными.

Обычно желточный мешок образуется из клеток, мигрировавших внутрь в процессе гаструляции, а вителлофаги, образовавшиеся другим путем, рано дегенерируют. Это относится к первичным и вторичным, желточным клеткам Panulirus, Galathea, Eupagurus и других Decapoda [Shiino, 1960; Fioroni, 1970a, b; Scheidegger, 1976), ко вторичным желточным клеткам Gammams (Weygoldt, 1958) и вителлофагам, выселяющимся из внебластопоральной области у Squilla (Shiino, 1942).

Желточный мешок (провизорный кишечник) обеспечивает питание зародыша. У Nebalia после закладки третьего торакального сегмента начинается перистальтика эмбриональной кишки, в это время состоящей из переднего широкого желточного мешка и заднего узкого зачатка дефинитивной кишки. Волны сокращения зарождаются на границе этих двух отделов и пробегают в каудальном направлении, перекачивая полупереработанный желток (более жидкий и гомогенный, чем в передней части желточного мешка) в кишку, где он окончательно рассасывается. Эти сокращения обеспечиваются активностью мезодермальных клеток, образующих на поверхности кишки кольцевые тяжи, но миофибрилл в них нет. Отсутствует и нервная регуляция перистальтики, так как на описываемых стадиях нервная система еще не развита. Усвоение желтка связано у Nebaliaс его набуханием. Поэтом к концу эмбрионального развития объем желточного мешка не уменьшается, а еще больше увеличивается и создается внутреннее давление, которое, способствует освобождению от яйцевых оболочек (Manton, 1934).

Отношение желточного мешка к дефинитивному кишечнику может быть различным. У Anaspides вся энтодерма сперва образует желточный мешок, а затем трансформируется в дефинитивную среднюю кишку и пищеварительные железы. Преобразование желточного эпителия в дефинитивный начинается на переднем и заднем концах (в местах контакта желточного мешка со стомо- и проктодеумом) и распространяется к середине (Hickman, 1937).

Так же биполярно происходит трансформация желточного мешка в среднюю кишку у Hemimysis.
Но у этого ракообразного печень формируется не из желточных клеток, а из двух групп клеток, более поздно выделяющихся из состава мезэнтодермы в области мандибулярного сегмента. На этом основании Ментон (Manton, 1928) приписывает печени Hemimysis мезодермальное происхождение.

Чаще же часть стенки желточного мешка с самого начала не участвует в переработке желтка и образует одну или две эпителиальные пластинки, становящиеся центрами формирования кишечного эпителия. Эти пластинки растут не только путем размножения составляющих их клеток, но и в значительной степени благодаря тому, что к ним присоединяются смежные клетки желточного эпителия, освобождающиеся от желточных включений, которые выталкиваются в просвет желточного мешка.

У Decapoda эпителиальная пластинка лежит в задней части желточного мешка у основания каудальной папиллы (Nair, 1949; Shiino, 1950; Weygoldt, 1961; Fioroni, 1969, 1970a; Scheidegger, 1976). Такие же отношения представлены у Leptostraca и Stomatopoda (Manton, 1934; Shiino, 1942). Энтодермальная пластинка впячивается в каудальную папиллу и приобретает форму трубки или воронки. Из нее формируется средняя кишка, а из видоизмененного желточного эпителия, образующего складки, — лопасти печени. Только у Astacus желточный эпителий (вторичные желточные пирамиды) полностью разрушается (Fioroni, 1969).

У Iphinoe (Cumacea) средняя кишка формируется из энтодермальных клеток, рассеянных по поверхности желтка, а печеночные придатки — из двух желобообразных эпителиальных пластинок (Бучинский, 1895).

У Gammams (Amphipoda) сперва образуются две энтодермальные пластинки, лежащие у задней границы науплиального отдела тела. Эти пластинки обрастают желток со всех сторон. Большая часть клеток образовавшегося таким образом желточного мешка начинает накапливать желточные вакуоли и сильно увеличивается в объеме, но в области каудальной папиллы они остаются малоизмененными. Еще две округлые пластинки из свободных от желтка клеток остаются в области максилл II. Задняя пластинка, как у Decapoda, представляет собой зачаток кишечной трубки, а парные пластинки выпячиваются в форме двух направленных назад дивертикулов — печеночных мешков. Из выпячиваний их стенки образуется вторая пара печеночных мешков. По мере роста большая часть желтка перемещается в ее полость, объем самого желточного мешка уменьшается, и он превращается в среднюю кишку. Клетки печени становятся железистыми; после сокращения желточного мешка функция переработки желтка переходит к ним (Weygoldt, 1958).

У Tanaidacea, Themosbaenacea, Isopoda и, по-видимому, у Mysidacea в стенке желточного мешка имеются две передние эпителиальные энтодермальные пластинки, а каудальной пластинки нет. У Нeleroianais первоначально это — две группы по 5-6 клеток, лежащие на границе науплиального и метанауплиального отделов. Эти пластинки разрастаются по поверхности желтка и замещают желточный эпителий, клетки которого уходят в толщу желтка и там дегенерируют. Из энтодермальных пластинок развиваются печеночные мешки, а сама кишечная трубка формируется за счет стомо- и проктодеума, т. е. имеет эктодермальное происхождение (Scholl, 1963).

У Thermosbaena (пo Zilch, 1975) желточный мешок образуется из энтодермальных клеток, выделившихся из мезэнтодермы. Стенка его очень тонка, но имеет два боковых утолщения; из них позднее развивается печень. Проктодеум сильно удлиняется, а его внутренний конец воронковидно расширяется и охватывает желточный мешок, размеры которого постепенно сокращаются. После полного исчезновения желтка стенки желточного мешка дегенерируют, а слепой конец проктодеума соединяется с задней частью стомодеума (с жевательным желудком).

То же самое отмечается у Porcellio, Armadillidium, Irona, Idotea, Limnoria и у других равноногих ракообразных — желточный эпителий дегенерирует, вся оставшаяся энтодерма идет на построение печени, а сама кишечная трубка имеет чисто эктодермальное происхождение (Goodrich, 1939; Nair, 1956; Stromberg, 1965, 1968, 1972). Наир, вслед за Ментон, принимает мезодермальное происхождение печени и потому утверждает, что у Irona во взрослом состоянии производные энтодермы вообще отсутствуют. Однако, различия между «мезодермальными» зачатками печени у Irona и энтодермальными пластинками других ракообразных не принципиальны и сводятся лишь ко времени выделения этих зачатков из состава мезэнтодермы. Некоторое запаздывание в развитии кишечной энтодермы по сравнению с желточной — естественное следствие функциональной специализации двух частей этого зародышевого листка. Этими же соображениями объясняется и якобы мезодермальное происхождение заднего отдела средней кишки у Conditio, (Nair, 1949).

Так же мало обоснованно утверждение, что средняя кишка некоторых ракообразных имеет эктодермальное происхождение (Zilch, 1975). Разросшийся проктодеум сохраняет гистологические признаки (хитиновая выстилка) и функцию задней кишки. Как показали специальные эксперименты, очень длинный проктодеум речного рака не участвует непосредственно в процессах пищеварения, а служит только для выведения экскрементов (Buddenbrock, 1956). Таким образом, речь может идти только об относительных размерах разных отделов кишечника и пространственных перемещениях — вся кишечная энтодерма уходит в печеночные дивертикулы, которые и берут на себя пищеварительную функцию.