Производные мезодермы ракообразных

Выше было показано, что по способу обособления мезодерма ракообразных четко разделяется на две основные части: науплиальную, образующуюся в процессе гаструляции, и метанауплиальную, формирующуюся в зоне роста (у Malacostraca — за счет мезотелобластов). Но, кроме того, у многих ракообразных обнаружена преантеннальная мезодерма, образующаяся миграцией клеток из головных лопастей. Наконец, некоторые авторы различают еще особую мезодерму тельсона, расположенную позади зоны телобластов. Участие этих частей мезодермы в последующем развитии тоже различно.

Существование преантеннальной мезодермы отмечено у очень многих Malacostraca: Leptostraca — Nebalia (Manton, 1934), Stomatopoda — Squilla (Nair, 1941; Shiino, 1942), Mysidacea — Hemimysis, Mesopodopsis, Neomysis (Manton, 1928; Nair, 1939; Petriconi, 1968), Thermosbaenacea — Thermosbaena (Zilch, 1975), Isopoda — Irona, Asellus, Idotea, Limnoria (Nair, 1956; Weygoldt, 1960b; Stromberg, 1965, 1968), Amphipoda — Gammams (Weygoldt, 1958), Decapoda — Caridina, Palaemonetes (Nair, 1949, Weygoldt, 1961). Но у Panulirus (Decapoda), Heterotanais (Tanaidacea) и Bopyroides (Isopoda) обнаружить преантеннальную мезодерму не удалось (Shiino, 1950; Scholl, 1963; Stromberg, 1971). Среди Entomostraca преантеннальная мезодерма описана только у Artemia (Benesch, 1969). Вейгольдт (Weygoldt, 1960a) полагает, что ее гомологом у Ciprideis является передняя часть науплиальной мезодермы, которая мигрирует вперед от стомодеума. Иногда в преантеннальной мезодерме развиваются целомические полости (Manton, 1928; Nair, 1939, 1949, 1956; Weygoldt, 1958).

За счет преантеннальной мезодермы обычно развиваются передняя часть аорты, мускулатура верхней губы, пищевода и жевательного желудка, а у Artemia и Palaemonetes — также мышцы глазных стебельков (Benesch, 1969; Weygoldt, 1961). Но у Squilla и Panulirus (no Shiino, 1942, 1950) — все эти структуры (кроме глазных мышц, о которых просто нет сведений) развиваются из науплиальной мезодермы. Поэтому Шиино считает преантеннальную мезодерму просто специализированной частью науплиальной мезодермы.

Науплиальная мезодерма разделяется на три пары сомитов, выраженных большей частью не очень ясно, например, у Squilla, Gammarus, Cyprideis и Asellus (Shiino, 1950; Weygoldt, 1958, 1960a, b). Сегментация науплиальной мезодермы имеет явно подчиненный характер и связана у Artemiaс образованием межсегментных утолщений эктодермы, которые позднее служат для прикрепления мышц (Benesch, 1969). Сами науплиальные сомиты есть не что иное, как группы клеток, большая часть которых входит в зачатки конечностей и образует их мускулатуру. Полость обычно развивается только в мезодерме второго антеннального сегмента, что связано с формированием в нем органов выделения. Но у Artemia временные полости образуются во всех науплиальных сомитах (Benesch, 1969).

Помимо мускулатуры конечностей и антеннальных желез из науплиальной мезодермы развиваются нейрилемма и другие соединительнотканные образования.

Метанауплиальная мезодерма метамерна по самой своей природе, гак как материал сомитов образуется в результате ряда синхронных делений мезотелобластов или последовательного обособления от группы, энергично размножающихся мезодермальных клеток зоны роста. У Artemia и Limnadia (Anderson, 1967; Benesch, 1969) каждый метанауплиальный сомит сначала представляет собой поперечную ленту клеток, которая огибает кишку с брюшной стороны и боков. Между стенкой кишки и мезодермой остается свободное пространство, но дорсальные концы каждой ленты подходят к кишке вплотную; тем самым первичная полость тела подразделяется на небольшую спинную часть — будущую полость сердца (кардиальный гемоцель) и более обширную брюшную часть (периинтестинальный гемоцель). Затем каждая лента разделяется на правый и левый сомиты.

У Estheria (Cannon, 1924) метанауплиальная мезодерма первоначально заполняет все пространство между эктодермой и кишкой в задней части науплиуса. Позднее, на брюшной стороне, мезодермальная прослойка отходит от кишки, а в ее медиодорсальной части образуется продольная щель, что приводит к образованию периинтестинального и кардиального гемоцелей. В брюшной части мезодермы появляются поперечные насечки — намеки на сегментацию, которые, однако, вскоре исчезают. Таким образом, вполне обособленных сомитов у Estheria нет, но правая и левая половины мезодермальной массы расходятся. Полностью отделяются только сомиты первого максиллярного сегмента, из которых развиваются аддукторы, стягивающие боковце половинки спинного щита. Затем мезодерма каждой   боковой   стороны тела разделяется на спинную и брюшную части. Из брюшной мезодермы во втором максиллярном сегменте развиваются максиллярные железы, а в остальных — брюшные продольные мышцы, сгибающие тело, а также мышцы метанауплиальных конечностей. В дорсальной части мезодермы, начиная со второго максиллярного сегмента, образуется шесть пар временных целомических полостей. Каждый целомический мешочек имеет треугольные очертания, поэтому в нем различаются наружная, внутренняя и нижняя (вентральная) стенки. От наружной примыкающей к эктодерме стенки отделяются клетки, дающие начало спинным продольным мышцам, разгибающим тело. А от внутренней стенки передних пяти пар целомов отделяются клетки (кардиобласты), образующие стенку сердца. После этого целомические полости постепенно сужаются и исчезают, причем ни на какой стадии развития они не сообщаются с первичной полостью тела, т. е. «смешения» полостей фактически не происходит (Cannon, 1924). Одновременно дорсальная мезодерма отходит от эктодермы, что приводит к образованию перикардиальной полости. Сама она принимает форму перепонки, тянущейся  от  сердца   в   вентролатеральном   направлении — перикардиальной септы. От дорсальной мезодермы происходят также кольцевые мышцы кишки.

У Cyprideis развитие метанауплиальной мезодермы сильно упрощено; она не сегментируется и не образует целомических мешков. Из нее формируются мышцы и заполняющая тело сетевидная соединительная ткань (так называемое жировое тело). Сердце и перикардиальная септа у Cyprideis отсутствует (Weygoldt, 1960a).

Сегментация и целомические полости отсутствуют как в науплиальной, так и в метанауплиальной частях тела у Lernaeocerabranchialis (Kohler, 1976).

У Malacostraca в метанауплиальной мезодерме образуются парные сомиты, которые первоначально лежат на брюшной стороне зародыша, а потом (по мере разрастания зародышевой полоски в ширину) распространяются на бока зародыша и сближаются на спине. При этом каждый сомит расчленяется на два плотных скопления клеток — дорсальный и вентральный блоки. У Squilla и Palaemonetes это разделение мезодермы предобразовано расположением мезотелобластов — вентральные блоки образуются за счет клеток, происходящих от медианной пары телобластов, а дорсальные — от двух латеральных групп телобластов (Shiino, 1942; Weygoldt, 1961). Из вентральных блоков развиваются брюшные продольные мышцы, а из дорсальных — все остальные мезодермальные части метанауплиальных сегментов. Иногда сомиты расчленяются не на два, а на три блока; третий (промежуточный) блок представляет собой зачаток мускулатуры конечностей — у Irona и Idotea (Nair, 1956; Stromberg, 1965) или перикардиальной септы — у Caridina (Nair, 1949).

В большинстве метанауплиальных сегментов образуются целомические полости. У Hemimysis и Mesopodopsis они отсутствуют только во втором максиллярном сегменте (Manton, 1928; Nair, 1939), а у Nebalia — в первых торакальных сегментах, которые сдавлены объемистым желточным мешком (Manton, 1934). У Panulirusцеломические полости вообще не развиваются, если не считать зачатка антеннальной железы (Shiino, 1950).

Обычно у Hemimysis, Nebalia, Gammarus, Idotea полости образуются, как у E’Stheria, в дорсальном блоке мезодермы (Manton, 1928, 1934; Weygoldt, 1958; Stromberg, 1965). Но у Palaemonetes целом развивается в вентральном блоке (Weygoldt, 1961), а у Squilla — в вентральном и дорсальном (Nair, 1941). Наконец, у Caridina временная целомическая полость расположена в промежуточном блоке (Nair, 1949).

В качестве конкретного примера рассмотрим развитие туловищной мезодермы у Gammaruspulex (пo Weygoldt, 1958). После разделения сомитов на три части от дорсального блока отделяются клетки, образующие мышцы средней кишки, а в самом блоке возникает щелевидная целомическая полость. От наружной стенки целома отщепляется группа клеток, из которых развиваются спинные продольные мышцы. После этого стенки целома спадаются и образуют тонкую однослойную мембрану, утолщенную только в ее дорсальной части. Большая часть мембраны становится перикардиальной септой, а ее утолщенный край растет в дорсальном направлении в виде двух клеточных пластинок, примыкающих к стенке кишки и эктодерме. Обе пластинки смыкаются с такими же пластинками противоположной стороны тела и образуют сердечную трубку.

Как можно видеть из приведенных выше данных, развитие основной части мезодермы у всех Crustacea в принципе сходно, а отмеченные вариации имеют частный характер.

Относительно природы мезодермы тельсона высказывались различные суждения. По мнению Ментон (Manton, 1934) у Nebalia, а Вейгольдта (Weygoldt, 1961) — у Palamonetes — это просто часть мезодермы, образовавшейся при гаструляции и оказавшейся позади телобластов. Шиино (Shiino, 1942, 1950) принимает, что у Squilla и Panulirus мезодерма тельсона образуется на более поздней стадии миграцией клеток из перибластапоральной эктодермы, расположенной позади телобластов. Стремберг (Stromberg, 1965) допускает телобластическое происхождение этой части мезодермы у Idotea, а Вейгольдт (Weygoldt, 1958) считает ее производным последнего (6-го) абдоминального сегмента у Gammarus. Таким образом, по представлениям Ментон, Шиино и Вейгольдта (в отношении Palaemonetes), это часть науплиальной мезодермы, а по Стрембергу и Вейгольдту (в отношении Gammarus) — часть метанауплиальной мезодермы. Производными мезодермы тельсона являются мышцы и соединительнотканные элементы проктодеума и задней части средней кишки; она участвует также в образовании задней аорты.

Перейдем к рассмотрению отдельных органов. Развитие мускулатуры, подробно изложенное в работах Ментон, Бенеша (Manton, 1928, 1934; Beneseh, 1969) и других, представляет частный интерес и задерживаться на нем мы не будем.

Как уже отмечалось, сердце образуется путем сближения дорсальных краев сомитов и, следовательно, имеет метамерное происхождение. Считается, что парные остии есть остатки щелей, разделяющих отдельные сомиты (Anderson, 1973). Но в ряде случаев установлено, что остии прорываются в стенке сердечной трубки вторично (Manton, 1928, 1934; Weygoldt, 1958; Beneseh, 1969).

Задняя аорта представляет собой непосредственное продолжение сердца и развивается сходным образом. Передняя аорта нередко описывается как самостоятельное образование, вторично вступающее в сообщение с сердцем. У Hemimysis и Nebalia, например, преантеннальная мезодерма распространяется назад в форме двух тяжей, соприкасающихся со стомодеумом. Внутри этих тяжей Hemimysis образуются целомические полости. За счет внутренней стенки этих целомов развивается передняя аорта. У Nebalia преантеннальных целомов нет, но развитие передней аорты в принципе сходно (Manton, 1928, 1934).

Остальные кровеносные сосуды развиваются из описанных выше. У Palamonetes парные головные и печеночные артерии образуются из выростов сердца. От задней аорты происходят зачатки двух нисходящих артерий, из которых левая потом редуцируется. От нисходящей артерии берет начало субнейральная артерия, проходящая вентральнее брюшной нервной цепочки (Weygoldt, 1961). Сходным образом описывает развитие кровеносных сосудов Hemimysis и Nebalia Ментон (Manton, 1928, 1934). Но по Шиино (Shiino, 1942), латеральные сосуды Squilla развиваются за счет перикардиальной септы.

Мезодермальными органами являются также органы выделения ракообразных — антеннальные и максиллярные железы. Как правило, у взрослых Malacostraca бывают хорошо развиты и функционируют антеннальные железы, а у всех Entomostraca — максиллярные, но во время развития закладываются обе пары желез. У науплиусов Artemia, Calanus (Cetochilus) и Balanus функционируют антеннальные железы, а на более поздних стадиях им на смену развиваются максиллярные железы. У Asellus и Idotea обе пары желез присутствуют одновременно, но главную роль в экскреции играют максиллярные железы, а антеннальные не имеют сообщения с внешней средой и, возможно, являются инкреторными органами (Needham, 1942; Stromberg, 1965).

Антеннальные и максиллярные железы — сериальные гомологи и поэтому считается, что развитие их протекает сходно. У Estheria максиллярная железа формируется из брюшной части мезодермы второго максиллярного сегмента. Сперва это — плотный клеточный тяж, изогнутый в дорсальной части, потом в нем появляется полость. Из дорсальной части зачатка развивается концевой мешочек железы и извитая часть протока, а из остального зачатка — прямая часть протока, открывающегося наружу. Никакого впячивания эктодермы при этом не происходит. Дорсальный целомический мешок соприкасается с зачатком максиллярной железы, но непосредственно участия в его формировании не принимает (Cannon, 1924). У Artemiaв максил-лярыую железу превращается сам целомический мешочек. Сперва он сильно вытягивается и образует петлю, закручивающуюся спиралью. Потом он дифференцируется на концевой мешочек и выводной канал (Benesch, 1969). У Malacostraca концевой мешочек и выводной канал обычно развиваются из двух независимых плотных зачатков. Позднее в них появляются соединяющиеся между собой полости. Лишь незначительная часть выводного канала образуется из эктодермы (Manton, 1928, 1934; Needham, 1942; Stromberg, 1965).

Половые железы

Время и место закладки половых желез у ракообразных очень сильно варьирует. Как было показано выше, половой зачаток обособляется у Cladocera и многих Copepoda еще в процессе дробления (McCiendon, 1907; Шт, 1913; Fuchs, 1914; Witschi, 1934; Baldass, 1937). Но у Cirripedia, несмотря на не менее детерминированный характер дробления, половой зачаток появляется поздно (Walley, 1969; Anderson, 1969, 1973).

У Anostraca (Artemia) первичные половые клетки впервые становятся различимыми среди мезодермальных только после гаструляции (Benesch, 1969); то же относится к Ostracoda (Weygold,t, 1960a). Сведений о времени обособления полового зачатка у других Entomostraca нет.

В пределах подкласса Malacostraca тоже наблюдаются различные отношения. У Eusphasicea предполагается происхождение полового зачатка от одного определенного бластомера (Taube, 1909). Еще в бластодерме различаются первичные половые клетки у Hemimysis и Mesopodopsis (Mariton, 1928; Nair, 1939). У Idotea и других Isopoda первичные половые клетки обособляются во время гаструляции, а у Gammarus, Panulirus и Palaemonetes половой зачаток появляется довольно поздно в форме группы клеток, лежащей на границе науплиального и метанауплиального отделов (Shiino, 1950; Weygoldt, 1958, 1961).

Поздно появляется половой зачаток у Nebalia и Anaspides, причем он имеет метамерное происхождение (Manton, 1934; Hickman, 1937). У Nebalia во всех сегментах торакса и абдомена (кроме самого первого торакального и самого последнего абдоминального) в перикардиальной септе обособляется пара гоноцитов. В результате размножения этих клеток образуются парные тяжи, которые проходят вдоль нижней поверхности перикарда   и   становятся   половыми   железами.   Очевидно, именно  такие  отношения  следует  считать   примитивными,   а   ранняя сегрегация половых клеток есть вторичное явление.

При раннем обособлении половой зачаток первоначально лежит на брюшной стороне тела в мандибулярном или в одном из передних метанауплиальных сегментов. Потом он разделяется на две симметричные половины и смещается назад до дефинитивного полового сегмента. Мезодермальные клетки, образующие стенку гонады, происходят от перикардиальной септы. Половые протоки образуются у Artemia из парных межсегментных впячиваний эктодермы, которые у самок сливаются и образуют двурогую матку (Benesch, 1969). У Hemimysis гонодукты развиваются из клеток перикардиальной септы, а у Nebalia — из выпячиваний мезодермальной стенки гонады (Manton, 1928, 1934); последнее отмечено и для Cyprideis (Weygoldt, 1960a).