Проморфология ракообразных

Первичная (анимально-вегетативная) полярность яйца достаточно хорошо выражена лишь у немногих ракообразных с полным дроблением. Прямые наблюдения и экспериментальные данные показывают, что у всех изученных Cladocera, у Cyclops из Copepoda и у Cypris из Ostra-coda, анимально-вегетативная ось становится дорсовентральной осью взрослого животного или приближается к таковой. Анимальный полюс оказывается на спинной стороне зародыша (но часто несколько ближе к переднему концу, что объясняется у Polyphemus более интенсивным делением клеток в заднем квадранте В), а вегетативный полюс (область бластопора) — на брюшной стороне (Muller-Cale, 1913; Jacobs, 1925; Kuhnemund, 1929; Baldass, 1937, 1941; Benesch, 1969). Следовательно, у этих ракообразных первичная ось полярности яйца и дефинитивная продольная ось животного перекрещиваются под прямым углом, т. е. наблюдаются отношения, получившие название плагиаксонии (Светлов, 1967). Однако обусловленное неравномерным ростом смещение теменной пластинки у Polyphemus и других Cladocera к переднему концу показывает, что наряду с плагиаксонией наблюдается некоторое искривление первичной оси.

Судя по рисункам и описанию Андерсона (Anderson, 1965), плагиаксония характеризует и усоногих ракообразных с гомоквадрантным дроблением. У Iblaанимальный полюс сначала лежит на одном из концов вытянутого яйца, а потом (во время первого деления яйца) зародыш поворачивается внутри оболочки и принимает ее форму, поэтому анимально-вегетативная ось становится короткой и занимает поперечное положение. На анимальном полюсе зародыша образуется кучка микромеров, обрастающая макромеры. После завершения эпиболии на вегетативном полюсе образуется зародышевый диск, переднезадняя ось которого совпадает с продольной осью яйца. Таким образом, у Ibla тоже наблюдается плагиаксония.

У Cirripedia с гетероквадрантным дроблением положение зародыша внутри оболочки изменяется не так сильно; анимальные бластомеры (микромеры первого квартета) образуют покровы переднеспинной части зародыша, а вегетативная (бластопоральная) область лежит в заднёбрюшной его части. Таким образом, анимально-вегетативная и продольная оси зародыша перекрещиваются под острым углом. Если признать, что гетероквадрантное дробление усоногих ракообразных развилось из гомоквадрантного (см. выше), то и косое соотношение осей следует считать вторичным.

У высших ракообразных с поверхностным дроблением внешние проявления полярности яйца обычно отсутствуют, и судить о ней можно только на основании косвенных признаков. Одним из признаков морфофизиологической полярности яйца можно считать неодновременный выход ядер дробления на поверхность. С этой точки   зрения   большой интерес представляют некоторые особенности развития Irona(Isopoda). У этого ракообразного первые восемь ядер дробления выходят на поверхность у одного (очевидно, анимального) полюса яйца, а потом, продолжая делиться, они мигрируют к противоположному полюсу, где образуется зародышевое пятно. Положение бластопоральной области служит наиболее надежным признаком вегетативного полюса. Зародышевое пятно лежит на будущей брюшной стороне, а его переднезадняя ось образует прямой угол с анимально-вегетативной осью (как у низших ракообразных). По потом у переднего края бластопора появляются экто- и мезодермальные телобласты, которые делятся и удлиняют зародышевую полоску, сохраняя все время заднее положение, а на месте бластопора образуется анальное отверстие и устанавливаются отношения, близкие к протаксонным. Совершенно ясно, что эти отношения в онтогенетическом и филогенетическом смыслах вторичны. Они являются следствием особенностей роста зародыша — положения телобластов на брюшной стороне впереди от бластопора. Более примитивной для ракообразных следует считать плагиаксонию, которая, возможно, возникла у них в связи с утратой трохофорной личинки.