Раннее развитие у паукообразных (до образования зародышевой полоски)

Дробление яиц протекает по поверхностному типу, но имеет ту особенность, что в состав каждой энергиды, помимо ядра и цитоплазмы, входит некоторое количество желточных гранул. Получаются комплексы, описанные под названиями желточных пирамид, желточных розеток, между которыми иногда остается заполненное прозрачной жидкостью пространство — «полость дробления» (например, у Theridium). Но настоящих клеточных границ при этом не образуется.

В крупных яйцах Cupienniussalei, Agelenalabyrinthica, Marpissarumpfi и Gnaphosalucifuga после начала дробления происходит отмешивание представленного гранулами белкового желтка, который скапливается в нижней обращенной к субстрату половине яйца, от жидкого линоидного желтка; лишь некоторое количество гранул желтка входит в состав желточных розеток, особенно хорошо различимых в верхней половине яйца. Такое оседание гранул желтка и разделение яйца на «желточную» и «безжелточную» половины обусловлено действием силы тяжести и не имеет никакого отношения к анимально-вегетативной полярности яйца (Holm, 1940). Но, возможно, как мы увидим далее, что существует определенная связь между возникшим в результате оседания распределением желтка и дорсовентральной осью будущего зародыша.

По мере увеличения их числа энергиды дробления приближаются к поверхности яйца. У Cupiennius на стадии восьми ядер уже хорошо различаются плазматические тяжи, связывающие околоядерную цитоплазму с периплазмой. К каждой энергиде подходят плазматические тяжи от 40-60 периплазматических полей. По мере дальнейшего увеличения числа энергид, количество связанных с каждой энергидой периплазматических полей уменьшается (Seitz, 1966).

Свойственная ранним стадиям дробления синхронность постепенно утрачивается. Приблизительно после 6-7 делений ядра.входят в периплазму, в которую вливаются и сопровождающие их цитоплазматические островки, а желточные гранулы отпадают и присоединяются к основной массе желтка. Начинается формирование бластодермы; периплазматические поля исчезают.

Обычно бластодерма сперва равномерно покрывает всю поверхность зародыша, но в некоторых случаях, например, у Theridium (Moрин, 1888) и у Latrodectus (Rempel, 1957), бластодерма с самого начала образует одностороннее сгущение, а позднее в результате миграции клеток желток местами обнажается. Область более плотной бластодермы Морин считал анимальным полюсом; однако позднее в центре этой области образуется бластопор, что, как известно, является признакам вегетативного полюса. Таким образом, первые признаки полярности появляются у некоторых пауков на стадии бластодермы, чаще же это происходит еще позднее.

У Theridium и Antrodiaetus все энергиды дробления входят в состав бластодермы (Морин, 1888; Montgomery, 1909; Tripp, Myser, 1972), а у Agetenaчасть энергид задерживается в желтке и превращается в первичные желточные ядра (Holm, 1952).

После образования бластодермы происходит сокращение зародыша. Первоначально периплазма плотно прилегает к желточной оболочке; теперь бластодерма отходит от этой оболочки, так что образуется перивителлиновое пространство, которое заполняется жидкостью, выходящей сквозь бластодерму из «безжелточной» части зародыша. Объем последней сокращается, а бластодерма верхней половины яйца опускается и приходит в соприкосновение с массой белкового желтка. Некоторое время зародыш имеет уплощенную сверху форму; лотом он снова округляется.

По наблюдениям Хольма (Holm, 1940), если только что сократившийся зародыш Agelena перевернуть, то его плоская сторона становится выпуклой, а выпуклая — плоской; иными словами, форма зародыша определяется не его внутренней организацией, а внешними силами и легко может быть изменена. Но Иосикура и Сейц (Yoshikura, 1958; Seitz, 1966) утверждают, что при подобных опытах с Atypus и Cupiennius зародыш просто возвращается в исходное положение, повернувшись внутри оболочек более тяжелой выпуклой стороной вниз.

Каутч (Kautzsch, 1909) и некоторые более старые авторы полагали, что уплощенная верхняя сторона зародыша становится его брюшной стороной. Но у Atypus, по Иосикура (Yoskikura, 1958), на уплощенной стороне зародыша располагается блаетопоральная область и будущий задний конец. Из описания и рисунков Сейца (Seitz, 1966) следует, что у Cupiennius уплощенная сторона зародыша становится спинной стороной. Наконец, Хольм (Holm, 1952) утверждает, что зародышевый диск может возникнуть у Agelenaиз любой части бластодермы. Таким образом, вопрос, в какой мере вызванное силой тяжести оседание гранул желтка оказывает влияние на последующее развитие и определяет направление морфологических осей зародыша, остается открытым. После сокращения зародыша в результате миграции клеток бластодермы образуется ее местное утолщение — зародышевый диск. Иногда в этом утолщении различается кольцеобразная зона высоких цилиндрических клеток и центральная область, состоящая из уплощенных клеток, например, у Agelena и Torania (Holm, 1962; Elm, 1963b). Как показали эксперименты Хольма, о которых подробнее будет рассказано позднее, первоначально зародышевый диск состоит главным образом из клеток мезэнтодермы, затем мигрирующих внутрь. Этот процесс протекает особенно интенсивно в центре зародышевого диска, где образуется временное углубление — бластопоральная ямка. Тем временем из окружающей бластодермы к зародышевому диску присоединяются новые клетки, которые представляют эктодерму. На более поздней стадии ту часть зародышевого диска, состоящей из двух слоев клеток, Хольм (Holm, 1940) назвал первичной пластинкой.

Помимо мезэнтодермы от зародышевого диска (а также от других частей бластодермы) отделяются клетки, входящие в толщу желтка и превращающиеся во вторичные желточные ядра. Первичные и вторичные желточные ядра отличаются крупными размерами, а их цитоплазма образует разветвленные отростки и содержит вакуоли и захваченные гранулы желтка. Основная функция этих клеток состоит в переработке желтка, потому они вполне заслуживают названия вителлофагов (в арахнологической литературе их часто называют также вителлоцитами), но некоторые авторы приписывают им также,участие в формировании кишечника (см. ниже).

Описанная выше последовательность процессов, приводящая к образованию зародышевого диска и первичной пластинки, характеризует пауков из подотряда Araneomorphae. У Mygalomorphae эти процессы протекают несколько иначе. У Ischnothelekarschi, например, выселение клеток мезэнтодермы происходит без предварительного сгущения клеток бластодермы (Holm, 1954), иными словами, двуслойная первичная пластинка образуется до того, как обозначатся контуры зародышевого диска.

У другого мигаломорфного паука — Cupienniussalei — сперва образуется однослойная «первичная пластинка» (Сейц пользуется иной терминологией, чем Хольм), затем путем деламинации она становится двуслойной («первичная пробка»), а вокруг нее возникает зародышевый диск, окруженный кольцевым утолщением («экватором»).

После образования зародышевого диска появляются уже бесспорные признаки, по которым можно судить о морфологических осях зародыша: положение бластопоральной ямки отмечают вегетативный полюс и задний конец зародыша. Затем у края первичной пластинки образуется выпуклость — первичный узелок, или кумулюс (cumulus primitivus). В области кумулюса под слоем эктодермы находится плотное скопление клеток внутреннего зародышевого листка. Положение кумулюса определяет спинную сторону зародыша.

Вскоре кумулюс отделяется от первичной пластинки и начинает двигаться к краю зародышевого диска. Между ним и первичной пластинкой (которая теперь называется анальным полюсом) возникает дорсальное поле — область, в которой поверх желтка располагается лишь тонкий слой клеток. Одновременно распространяется вперед и весь зародышевый диск. По мере своего удаления от анального полюса кумулюс постепенно уменьшается в размерах и, наконец, исчезает. К этому времени дорсальное поле покрывает сектор почти в 180°, а зародышевый диск превращается в зародышевую полоску.

Пока изучение развития пауков проводилось преимущественно на фиксированном материале, процессы формирования зародышевой полоски и дорсального поля и участие в них кумулюса оставались неясными и давали повод для противоречивых суждений. Его считали видоизме ненным дорсальным органом, свойственным некоторым другим членистоногим (Claparede, 1868; Морин, 1888), половым зачатком (Шимкевич, 1904), частью бластолора (Fulinski, 1912) или местом образования вторичных желточных ядер (Montgomery, 1909).

Роль кумулюса в развитии пауков в значительной мере разъяснилась лишь после применения метода маркировки. Хольм (Holm, 1952) наносил на край зародышевого диска частицы копоти. Помеченные таким способом клетки передвигались к центру зародышевого диска и через бластопоральную ямку уходили внутрь. Тем самым было показано, что во время гаструляции происходит перемещение клеток от анимального полюса к вегетативному. Попавшие во внутрь клетки начинают двигаться под эктодермой в противоположном направлении — от вегетативного полюса к анимальному (сзади вперед). Основная масса этих клеток представляет собой мезэнтодерму, но в области кумулюса, но Хольму, концентрируется чистая энтодерма. Специальные опыты с окраской клеток кумулюса кармином показали, что во время его продвижения вперед составляющие его энтодермальные клетки рассеиваются в дорсальном поле (чем и объясняется уменьшение размеров и окончательное исчезновение кумулюса).

Одновременно в поверхностном слое клеток зародышевого диска происходит их перемещение от спинной стороны к брюшной. По Хольму, в области дорсального ноля бластодерма исчезает и обнажается энтодерма, образующая нечто вроде желточного мешка; но большинство авторов принимают, что сохраняется тонкий слой «внезародышевой» бластодермы. На брюшной стороне бластодерма утолщается и становится эктодермой зародышевой полоски. Таким образом, зародышевая полоска формируется в результате двух процессов — передвижения основной массы мезэнтодермы по брюшной стороне зародыша вперед и одновременного стягивания поверхностных (эктодермальных) клеток к брюшной стороне. На основании этих опытов Хольм (Holm, 1952) составил карты расположения и резумптивных зачатков на поверхности зародыша Agelenalabyrinthica до и после гаструляции.

Ряд экспериментов с удалением и пересадкой кумулюса показал, что это образование играет также важную роль в «механике развития» пауков (см. ниже), но его морфологическая природа остается пока неясной.

Иосикура (Yoshikura, 1956), изучавший развитие примитивного паука Heptathelakimurai (подотряд Liphistiomorphae), обнаружил у заднего края зародышевого диска бугорок, по положению и внешнему виду сходный с кумулюсом других пауков. Во время последующего развития этот бугорок превращается в особый «брюшной отросток» — зачаток нескольких последних сегментов брюшка. На этом основании Иосикура высказал предположение, что в процессе эволюции эмбриогенеза пауков брюшной отросток превратился в кумулюс. Однако, как мы увидим далее, в развитии некоторых пауков — Segestriabavarica и Ischnothelekarschi (Holm, 1940, 1954), Atypuskarschi и Ummidafragaria (Yoshikura, 1958, 1972) — представлены оба эти образования, так что нет никаких оснований полагать, что одно из них превратилось в другое. Очевидно, в ранних наблюдениях Иосикуры заключена какая-то ошибка.