Развитие онихофоры при неплацентарном живорождении

Неплацентарное живорождение наблюдается у южноафриканских первичнотрахейных из рода Peripatopsis. Развитие разных видов Peripatopsis изучали Бальфур, Седжвик, Ментон и др. (Balfour, 1883; Sedgwick, 1885-1888; Manton, 1949). По наблюдениям Ментон, еще в яичнике на поверхности яиц Peripatopsis различается довольно толстая оболочка, которая сбрасывается при переходе в матку. Там после оплодотворения образуются две новые оболочки, из которых внутренняя выделяется, возможно, самим яйцом и потому может быть Названа оболочкой оплодотворения. Она плохо пропускает реактивы и почти нерастяжима; ей приписывается опорное значение, так как цитоплазма яйца в это время очень водяниста. В конце дробления содержимое яйца становится более вязким, запасы желтка истощаются, а внутренняя оболочка исчезает. Сохраняется только наружная оболочка, легко растяжимая и проницаемая для питательных веществ, секретируемых стенками матки. Эта наружная оболочка, выделяемая, по-видимому, верхней частью матки, сохраняется до поздних стадий развития.

У разных видов Peripatopsis в каждой матке содержится от 20 до 30 зародышей, находящихся на разных стадиях развития, продолжающегося несколько месяцев. Яйца Peripatopsis содержат мало желтка и имеют небольшие размеры. У P. sedgwicki зрелые овариальные яйца имеют в диаметре 65-80 мк, но после оплодотворения они сильно разбухают, приобретают удлиненную форму и достигают размеров 260×80 мк. К концу дробления происходит второе резкое увеличение объема зародыша. У P. balfouri вскоре после этого зародыш снова сжимается, а у P. capensis сам зародыш не набухает, расширяется только яйцевая оболочка. Дальнейшее увеличение размеров проходит постепенно.

По описанию Ментон, в оплодотворенном яйце Peripatopsis цитоплазма располагается тонким поверхностным слоем и образует в одном месте дискообразное утолщение, в котором лежит ядро. Там же выделяются два редукционных тельца. При первом набухании яйца его содержимое распадается на шарообразные фрагменты, один из которых («первый бластомер») содержит ядро, а остальные — только вакуоли и желточные включения. Эти «цитоплазматические шары» соответствуют, по-видимому, желточным шарам видов с богатыми желтком яйцами. Дробление Peripatopsis полное, но из-за эксцентрического положения «первого бластомера», который прилегает изнутри к оболочке, оно приобретает сходство с дискоидальным. В результате дробления на одной стороне яйца образуется пластинка, состоящая из 16 клеток, расположенных правильными продольными и поперечными рядами. Затем дробление становится менее правильным. Тем временем начинается распад цитоплазматических шаров; продукты их распада захватываются и усваиваются бластомерами. Особенно активны в этом отношении клетки, лежащие по краю бластодиска.

У P. capensis и P. balfouri краевые бластомеры захватывают очень много питательных включений, вакуолизируются и увеличиваются в объеме. Они отделяются от бластодиска и смещаются на его внутреннюю поверхность. Сам бластодиск принимает форму чаши, отверстие которой (бластопор) постепенно замыкается. Получается маленький шаровидный зародыш, свободно лежащий в. просторной яйцевой оболочке. Весь процесс можно трактовать как гаструляцию. Попавшие внутрь краевые клетки представляют собой энтодерму, которая у P. capensis служит для построения кишечника. Затем, по Седжвику, бластопор принимает щелевидную форму и разделяется на ротовое и анальное отверстия; по Ментон, бластопор замыкается, а оба отверстия кишки образуются на его месте позднее.

У Р. balfouri энтодермальные клетки вскоре дегенерируют, поэтому образуется наполненный жидкостью однослойный бластодермический пузырек. Кишечник формируется из клеток, мигрирующих внутрь позднее из той же части бластодермы, из которой образуется мезодерма. Таким образом, у P. balfouri можно различить желточную энтодерму, которая существует недолго и служит лишь для усвоения желтка, и кишечную энтодерму, из которой собственно и развивается кишечник.

Кишечная энтодерма возникает на новом месте — в «бластопоральной области», по Ментон, которое правильнее было бы назвать вторичным бластопором.

Несколько иначе протекает развитие у Peripatopsismoseleyi и P. sedgwicki — бластодиск распространяется под яйцевой оболочкой на бока удлиненного яйца и принимает форму седла, а затем — цилиндра, оставляя свободными от клеток только узкие концы яйца. Еще позднее образуется непрерывная бластодерма, которая состоит из 160-230 более или менее однородных клеток. Распространение бластодиска и замыкание его в пузырь напоминает процесс эпиболического обрастания желтка, но место желтка занимает водянистая жидкость с плавающими в ней цитоплазматическими шарами.

Дальнейшее развитие у Peripatopsisbalfouri, P. sedgwicki и Р. mоseleyi протекает сходно. В бластодерме образуется утолщение — зародышевая полоска, в которой сосредоточены все важнейшие формообразовательные процессы. Остальная (внезародышевая) бластодерма представляет желточный, или трофический, мешок. У P. balfouri после образования зародышевой полоски бластодермический пузырек сильно сокращается, так что трофический мешок не выражен. У P.sedgwicki зародышевая полоска образуется близ одного из концов яйца, у Р. moseleyi в его средней части, но продольная ось формирующегося зародыша не имеет определенного отношения к продольной оси яйца, а у P. balfouri зародышевая полоска может возникнуть в любом месте и положении. Позднее во всех случаях зародышевая полоска поворачивается так, что ее продольная ось совпадает с таковой яйца и матки.

Передняя часть зародышевой полоски состоит из брюшной эктодермы, а ее задняя часть представляет «бластопоральную область», где в результате размножения и иммиграции клеток образуются энтодерма и мезодерма. Бластопоральная область имеет округлые очертания, а в ее средней части образуется первичная бороздка. Мезодермальные и энтодермальные клетки сперва различаются плохо, но затем в последних появляется большое количество вакуолей. У P. capensis тоже происходит иммиграция клеток из области, расположенной позади бластопора, но эти клетки представляют собой только мезодерму.

В составе мезодермы у Peripatopsis рано дифференцируются клетки полового зачатка; у P.moseleyi они мигрируют внутрь даже раньше основной массы мезодермы.

В эктодермальной части зародышевой полоски образуется продольная щель, которая разделяется на ротовое и анальное отверстия. Так как края этой щели состоят исключительно из эктодермы и она не имеет отношения к образованию энтодермы и не может быть названа бластопором, мы ее будем называть стомопроктодеальной щелью.

По мере своего образования мезодерма распространяется в стороны и вперед, образуя две дугообразные мезодермальные полоски, которые сегментируются и дают два ряда целомических пузырьков. Сомиты формируются последовательно опереди назад. Несколько самых первых сомитов образуются очень быстро, почти одновременно, но в других отношениях не отличаются от остальных (Manton, 1949). Первая пара сомитов сближается впереди рта и образует целом антеннального сегмента. Иммиграция мезодермы прекращается только после того, как образуется окончательное количество сомитов. Над мезодермальнымп полосками эктодерма утолщается, а между ними остается тонкой. Таким образом, у Peripatopsis зародышевая полоска состоит из двух симметричных половин,как у рассмотренных ранее видов. Энтодерма распространяется равномерным слоем под зародышевой полоской и внезародышевой бластодермой.

В процессе последующего развития зародыш сильно увеличивается в объеме, а желточный мешок редуцируется. Предполагается, что на средних стадиях развития именно желточный мешок является тем органом, с помощью которого всасываются питательные вещества.