Развитие онихофоры при плацентарном живорождении

Плацентарное живорождение в наиболее развитой форме представлено у южноамериканских родов Epiperipatus и Macroperipatus. Но в роде Paraperipatus встречаются как бы переходные формы от предыдущего типа развития к плацентарному. У Paraperipatus novae-britanniae развитие еще мало отличается от такового у Peripatopsis (Willey, 1898), а у P. amboinensis (пo Pflugfelder, 1948) уже проявляются новые интересные особенности. Яйцевая оболочка сбрасывается вскоре после начала развития; дробление полное, но не вполне равномерное; зародыш рано начинает всасывать жидкость и превращается в бластодермический пузырек. Энтодерма образуется миграцией клеток из короткой первичной бороздки; мезодермальные клетки мигрируют из более широкой области, примыкающей к первичной бороздке сзади (эти пространственные отношения близки к таковым у видов, яйца которых содержат много желтка). После образования энтодермы стенка трофического пузыря становится двуслойной. Потом начинается процесс, напоминающий бластокинез насекомых, — зародышевая полоска погружается внутрь трофического пузыря. Сперва он выглядит как впячивание утолщенной (и многослойной из-за присутствия мезодермы) его стенки, затем формирует складки. При этом образуется нечто вроде амниотической полости, но наружное отверстие этой полости (амниопор) остается открытым. Следует подчеркнуть, что части трофического пузыря, соответствующие амниону, и серозе насекомых, образованы, в отличие от последних, двумя слоями клеток — экто — и энтодермой.

Другая заслуживающая внимания особенность развития P. amboinensis состоит в том, что стенки трофического пузыря очень тесно прилегают к стенкам матки. В некоторых местах эктодерма зародыша и эпителий матки утолщаются, и граница между ними принимает вид извилистой зигзагообразной линий, поэтому положение зародыша в матке фиксируется. Клетки эпителия матки сильно вакуолизируются — предполагается, что в них накапливается питательный секрет. Вскоре появляются вакуоли и в эктодермальных клетках трофического пузыря, а в его энтодерме начинается отложение запасных питательных веществ. Еще до окончания органогенеза амниопор растягивается, и зародыш снова выходит на поверхность, а трофический пузырь начинает редуцироваться. На поздних стадиях развития зародыш всасывает питательные вещества через рот.

У Epiperipatus и Macroperipatus трофические отношения между матерью и зародышем  осуществляются с помощью более сложной структуры, в построении которой участвуют ткани обоих организмов и которая заслуживает названия плаценты. Этот тип развития лучше всего изучен у Epiperipatustrinidadensis (=Peripatusedwardsi) Кеннелем (Kennel, 1885, 1888), а адаптации со стороны материнского организма описаны недавно Андерсоном и Ментон (Anderson, Manton, 1972). У Е. trinidadensis в каждой матке содержится одновременно по 6-8 зародышей. Самый молодой из них (еще не начавшее дробление яйцо) имеет эллипсоидную форму и размеры 46×33 мк. Яйцо одето тонкой оболочкой, которая исчезает на стадии 32 бластомеров. Хотя дробление обычно характеризуют как полное, но клеточные границы становятся различимыми лишь на стадии 16 бластомеров. В это время зародыш представляет собой стерробластулу: клетки имеют пирамидальную форму, вершины их сходятся в центре, а широкие основания тесно прилегают к стенке матки.

Затем просвет матки расширяется, между стенкой матки и зародышем образуется свободное пространство. Эпителий матки подле зародыша истончается и обособляется в форме замкнутого мешка, который Кеннель называет выводковой камерой, а Андерсон и Ментон — эпителиальным мешком. Сам зародыш, достигший стадии 32 бластомеров, распластывается на стенке выводковой камеры в форме пластинки. Эта клеточная пластинка изгибается куполом, выпуклая сторона которого обращена в полость выводковой камеры. В основании этого купола лежат клетки, которые отличаются от остальных формой и структурой ядер и присутствием отчетливых ядрышек; из этих базальных клеток развивается впоследствии зародышевая часть плаценты.

От выпуклой поверхности зародыша в полость выводковой камеры начинают отделяться поодиночке клетки амебоидной формы. Они размножаются и постепенно образуют тонкую оболочку, подстилающую эпителиальный мешок изнутри, которую Кеннель назвал амнионом, а Андерсон и Ментон — эмбриональным мешком. С выпуклой стороны зародыша клетки амниона соскальзывают, так что края этой оболочки соединяются с его базальной частью. Как будет видно далее, топографически и физиологически амнион Е. trinidadensis напоминает трофический пузырь Paraperipatus, но он отличается по способу формирования.

Несколько иначе описывает раннее развитие Epiperipatusimthurni Склатер (Sclater, 1888), по которому зародыш сперва имеет форму целобластулы, а потом путем впячивания («псевдогаструляции») происходит разделение бластодермы на зародышевую и внезародышевую части, что напоминает аналогичный процесс у Paraperipatusamboinensis.

Внезародышевая бластодерма образует стенку выводковой камеры, которая, следовательно, не является производным эпителия, матки, как полагал Кеннель, а гомологична трофическому мешку Peripatopsis и
Paraperipatus.  Позднее в  полости этого пузыря   появляются   клетки, соответствующие амниону Кеннеля. Склатер предполагал,   что они выполняют трофическую функцию.

Однако наблюдения Кеннеля получили косвенное подтверждение со стороны Андерсона и Ментон, которые у зародышей Epiperipatus и Масroperipatus тоже описывают наличие двух оболочек, из которых наружная (эпителиальный мешок) образуется за счет эпителия матки, а внутренняя (эмбриональный мешок) образуется за счет эмбриональных клеток на стадии морулы. Способ формирования внутренней оболочки они не описывают.

Внутренний конец зародыша расширяется, а сам зародыш приобретает сперва грушевидную, а потом грибовидную форму. Его базальная часть вытягивается в форме стебелька («пупочного канатика»). Этот стебелек одним концом прикрепляется к будущей спинной стороне зародыша, а другим — к стенке выводковой камеры. Наиболее базальная часть стебелька разрастается и образует клеточную массу, составляющую зародышевую часть плаценты. На обращенной в полость эмбрионального мешка брюшной поверхности зародыша появляется слабое вдавление — первичная бороздка, со дна которой происходит иммиграция клеток. Часть этих клеток идет на построение кишечника и представляет собой энтодерму, другая часть дает начало двум плотным мезодермальным полоскам, которые затем обычным образом сегментируются. Зародыш растет преимущественно в заднем направлении, поэтому место прикрепления стебелька оказывается лежащим у переднего конца, а первичная бороздка сохраняет свое положение ближе к заднему концу. Рот и анус прорываются независимо один от другого впереди от первичной бороздки (т. е. как у Peripatopsis, по своему происхождению они не связаны с бластопором).

Еще Склатер (Sclater, 1888) обратил внимание на тот факт, что у Epiperipatus имеется «извращение зародышевых листков». Действительно, зародыш Epiperipatus впячен внутрь эмбрионального мешка так же, как зародыш Paraperipatus, но его брюшная сторона обращена внутрь, а не наружу. Однако гораздо более вероятно, что изменения в топографических отношениях произошли не в самом зародыше Epiperipatus, a во внезародышевых частях, тем более, что и самый способ формирования амниона явно вторично модифицирован. Из этого следует, что эмбриональный мешок Epiperipatus гомологичен не трофическому пузырю Paraperipatus, а именно амниону.

Во время вынашивания зародышей в стенке матки Epiperipatus происходят значительные изменения (Anderson, Manton, 1972). Как уже отмечалось, часть внутреннего эпителия матки обособляется в форме эпителиального мешка; выше и ниже зародыша этот эпителий дегенерирует, а мышечный слой утолщается и образует сфинктеры: в кольцеобразной зоне на уровне стебелька зародыша (зона имплантации) стенка эпителиального мешка утолщается и образует наружное плацентарное кольцо. Клетки этого кольца отличаются крупными ядрами и зернистой сильно красящейся цитоплазмой; границы между ними исчезают. Наружный эпителий матки тоже утолщается и образует наружное плацентарное кольцо. Местами он становится двуслойным — образуются промежуточные плацентарные кольца. По мере роста зародыша ширина плацентарных колец увеличивается. К концу эмбрионального развития эпителиальный и эмбриональный мешки исчезают, так что изогнутый до того зародыш выпрямляется и свободно лежит в просвете матки и активно заглатывает ее выделения.

О том, насколько интенсивно питание зародыша за счет матери, свидетельствует тот факт, что перед рождением длина его достигает у Epiperipatus 20 мм, а у Macroperipatus — 40 мм.

У Epiperipatus и Macroperipatus эмбриональный мешок фактически срастается со стенкой матки. Поэтому продвижение зародыша внутри матки к половому отверстию становится невозможным, вместе с зародышем перемещается и стенка матки: на ее верхнем (проксимальном) конце образуется нечто вроде зоны роста, где происходит нарастание матки, дифференциация составляющих ее стенку слоев и имплантация новых зародышей, а на противоположном (дистальном) конце после освобождения зародыша ткани матки подвергаются резорбции (Anderson, Manton, 1972). По всей вероятности, то же наблюдается и у Раraperipatusamboinensis.