Развитие псевдоскорпионов (Pseudoscorpiones)

Непарный яичник псевдоскорпионов двумя яйцеводами открывается в половую камеру, снабженную двумя семяприемниками и акцессорными железами. В стенках яичника, помимо ооцитов и фолликулярных клеток, имеются также железы, выделяющие питательную жидкость. Осеменение — внутреннее и осуществляется сперматофорами. Яйца вынашиваются в особой выводковой сумке, стенки которой образованы затвердевшим секретом желез половой камеры.

Развитие псевдоскорпионов изучали Мечников, Штекер, Фейдовский, Барруа, Янечек (Metschnikoff, 1871; Stecker, 1876; Vejdovsky, 1892; Barrois, 1896; Janetschek, 1948), а в последние годы — Вейгольдт (Weygoldt, 1964, 1965, 1968). В основу последующего изложения положены наблюдения Вейгольдта.

Яйца у псевдоскорпионов сравнительно мелкие. Они достигают 120-130 мк в диаметре у Pselaphochernes, 80-100 мк у Neobisium, 60 мк у Chthoniusischnocheles, 40 мк у Verrucaditha, а у Ch. tetrachelatus яйца имеют овальную форму и 70 мк длины. В яйцах различаются центральное скопление цитоплазмы, периферический слой цитоплазмы и связывающие их плазматические тяжи, между которыми располагаются капельки жира. Ядро занимает у Neobisium периферическое положение. Желток имеет преимущественно липоидную природу, так как зародыш получает необходимые для развития белковые вещества из питательной жидкости, секретируемой стенками яичника и через половое отверстие попадающие в полость выводковой сумки. Самые мелкие яйца Chthonius желточных включений почти не содержат.

Яйца псевдоскорпионов одеты тонкой оболочкой, которую Вейгольдт считает уплотнившейся оболочкой оплодотворения; у Neobisium поверх нее имеется еще одна оболочка, имеющая характер решетки или сети из-за большого количества отверстий. Эти оболочки легко пропускают различные вещества и не препятствуют питанию зародыша.

Редукционные тельца выделяются у Chthonitis после оплодотворения; положение их варьирует и не может служить критерием полярности яйца. Дробление яиц начинается как полное и равномерное. У Chthoniustetrachelatus плоскость первого деления перпендикулярна продольной оси удлиненного яйца. Во время деления ооплазма проявляет своеобразную активность, образуя псевдоподиеобразные выступы, которые позднее сглаживаются. Когда получившиеся два бластомера снова делятся, плоскости их деления перпендикулярны к плоскости первого деления, но могут быть параллельными или образовать прямой или острый угол. На четырехклеточной стадии бластомеры чаще всего располагаются в форме тетраэдра.

При третьем делении у Neobisium и при четвертом у Pselaphochernes и большинства изученных псевдоскорпионов бластомеры делятся неравномерно, что приводит к образованию микро- и макромеров, но никакой правильности в расположении этих клеток не наблюдается. Макромеры представляют собой желточную энтодерму. У Pselaphochernes они сливаются в единую желточную массу, а их ядра делятся еще один раз, так что получается 16 желточных ядер, которые долгое время больше не делятся. Большая часть микромеров распластывается по поверхности желточной массы и образует бластодерму, но несколько микромеров остается лежать свободно между поверхностью зародыша и яйцевой оболочкой. Эти микромеры сливаются и образуют синцитиальную эмбриональную оболочку.

Эмбриональная оболочка всасывает питательную жидкость; в ее цитоплазме образуются вакуоли, содержащие сворачивающееся под действием фиксаторов вещество. Особенно сильно набухает эмбриональная оболочка у Neobisium. По-видимому, эмбриональная оболочка не только накапливает питательные вещества, но, отчасти, передает их зародышу, объем которого постепенно увеличивается. Позднее, когда у зародыша разовьется эмбриональная глотка (сосательный орган), эмбриональная оболочка разрушается и ее остатки заглатываются зародышем.

У Chthonius, яйца которого почти не содержат желтка, тоже образуется 2 или 3 макромера; в их цитоплазме появляются вакуоли, заполненные жидкостью. Продолжая набухать, макромеры превращаются в гигантские «водянистые клетки», служащие субстратом для формирующейся бластодермы. Эмбриональная оболочка образуется у Chthonius только одной клеткой и, по-видимому, не имеет трофического значения.

На одной стороне зародыша бластодерма становится более толстой — это будущая брюшная сторона и предполагаемый вегетативный полюс. В центре утолщения появляется небольшая бластопоральная ямка, со дна которой мигрируют внутрь клетки, образующие между бластодермой и желточной массой слой мезэнтодермы. Она скапливается в двух местах: спереди — в области зачатка верхней губы и сзади — в области зачатка опистосомы. Тем самым определяется дорсовентральная и переднезадняя оси зародыша.

После этого можно видеть, что зародыши располагаются внутри выводковой сумки определенным образом: все они повернуты брюшной стороной к телу матери, их передние концы обращены к центру (к половому отверстию матери, из которого выделяется питательная жидкость), а задние концы направлены радиально во все стороны. Вейгольдт (Weygoldt, 1964) объясняет такую ориентацию зародышей предположением, что главные их оси не детерминированы в организации яйца с самого начала, а определяются во время развития под влиянием одностороннего притока питательной жидкости.

Клетки мезэнтодермы, не вошедшие в состав переднего и заднего скоплений, располагаются небольшими парными группами (по 2-3 клетки) метамерно. После каждой такой группы лежит также одно желточное ядро. Таким образом, намечаются сегменты педипальп и четырех пар ходных ног. Позднее, однако, у Pselaphochernes эти метамерные группы клеток мезэнтодермы перестают различаться и, по предположению Вейгольдта (Weygoldt, 1964a), входят в состав эктодермы. У Neobisium энтомезодерма в области просомы прослеживается на протяжении всего развития. Затем на брюшной стороне зародыша появляются зачатки педипальп и ходных ног. Педипальпы увеличиваются в размерах гораздо быстрее остальных конечностей. Хелицеры закладываются у Pselaphochernes значительно позднее (после окончания периода активного питания зародыша).

Зачаток верхней губы сильно выпячивается; он отличается очень толстой вентральной стенкой, состоящей из высоких призматических клеток, и более тонкой дорсальной стенкой. Мезодермальные клетки в полости верхней губы вытягиваются в дорсовентральном направлении и превращаются в мышечные клетки. У основания верхней губы образуется впячивание стомодеума.

По мере роста верхняя губа загибается на брюшную сторону между зачатками педипальп. На основаниях педипальп у Neobisium, а также лервой пары ходных ног у Pselaphochernes и других образуются отростки (гнатококсы), которые участвуют в формировании сосательного органа. В это время на поверхности зародыша выделяется кутикулярный покров. Особенно толстая кутикула покрывает базальные отростки упомянутых выше конечностей, образующих дно предротовой полости; свод этой полости образован ритмически сокращающейся верхней губой. Таким образом, возникает сосущий аппарат, отдельные детали строения которого у разных видов варьируют. На спинной стороне зародыша кутикула очень тонкая или отсутствует вовсе.

После развития сосательного органа зародыш начинает заглатывать питательную жидкость. Его короткий пищевод открывается внутренним концом прямо в желточную массу, которая постепенно оттесняется к стенкам тела, образуя провизорную кишку, заходящую даже в конечности. Вскоре размеры зародыша удваиваются; происходит линька, и зародыш освобождается от яйцевой оболочки, но он остается лежать в выводковой сумке. Иногда (например, у Chthonius) линька имеет частичный характер — хитиновые части сосательного аппарата не сбрасываются. У Pselaphochernes во время линьки мышцы верхней губы утрачивают способность сокращаться, а их фибриллярная структура исчезает. После затвердения новой кутикулы мышцы восстанавливают свою структуру и функцию. Структура сосательного аппарата несколько усложняется.

Эмбриональная линька и освобождение от яйцевой оболочки разделяет эмбриональное развитие Pselaphochernes и других псевдоскорпионов на две стадии. На второй стадии развития зародыш продолжает всасывать питательную жидкость, и его размеры увеличиваются еще в несколько раз. Зачатки конечностей и опистосомы (которая до того имела форму небольшого сосочка) сильно вытягиваются. Затем питание зародыша прекращается. По бокам от верхней губы появляются зачатки хелицер. Опистосома начинает быстро расти. Она играет роль зоны роста и формирования сегментов. Появляющиеся на опистосоме межсегментные борозды позднее сглаживаются, но после образования, тергитов и етернитов сегментация опистосомы снова становится отчетливой.

Всего в опистосоме образуется 11 сегментов, не считая маленького тельсона. Первый сегмент опистосомы (VII) сперва развивается так же, как остальные, но потом его брюшная часть редуцируется (соответствующего ему стернита нет). Конечности на опистосоме не закладываются. В области просомы сегментация проявляется внешне только в наличии парных конечностей.

Одновременно интенсивно осуществляется внутренний органогенез. Нервная система развивается из парных утолщений гиподермы, которые впячиваются внутрь и отшнуровываются. Первыми (еще до эмбриональной линьки) появляются зачатки надглоточного ганглия, в форме двух первичных мозговых пузырей. Каждый из этих пузырей неполной перетяжкой подразделяется на вентральную часть — зачаток ганглия хелицерального сегмента — и дорсальную часть, которая, в свою очередь, разделяется на передний и задний отделы (I и II). Передний отдел отгибается к спинной стороне и назад. Позднее из-за размножения клеток просвет мозговых пузырей исчезает. Все три пары зачатков снова сливаются и образуют надглоточный ганглий.

Ганглии брюшной нервной цепочки развиваются у Neobisium из парных независимых впячиваний эктодермы, которые, однако, тесно соприкасаются. В просоме они образуются почти одновременно, а в опистосоме несколько позднее и в последовательности спереди назад. Между зачатками ганглиев, хелицер и таковыми педипальп сперва имеется большой промежуток, но позднее в результате роста этих зачатков они смыкаются. Такой временной разрыв между ганглиями хелицер и остальной брюшной цепочкой, по-видимому, следует считать следствием вторичного изменения развития.

У Pselaphochernes ганглии брюшной цепочки в просоме закладываются после эмбриональной линьки как две продольные полоски утолщенной эктодермы, которые впячиваются и замыкаются в форме двух нервных трубок с метамерными утолщениями. Лишь позднее эти трубки подразделяются на нейромеры — зачатки отдельных ганглиев. Нейромеры опистосомы развиваются так же, как у Neobisium.

11-й нейромер представлен простыми утолщениями эктодермы, которые не погружаются внутрь и вскоре исчезают. В тельсоне нервные ганглии не закладываются. К моменту выхода молодых животных из выводковой сумки концентрация нервной системы завершается — пять пар ганглиев просомы и десять пар ганглиев опистосомы сливаются в единую подглоточную нервную массу.

На третьем и четвертом сегментах опистосомы впячиванием эктодермы образуются зачатки трахей. Подле этих зачатков эктодерма и соматический листок мезодермы слегка утолщены, что напоминает ранние зачатки конечностей.

Стомодеум удлиняется и расчленяется на три отдела: расширенный дефинитивный сосательный аппарат, глотку и узкий пищевод. Перестройка эмбрионального сосательного органа в дефинитивный сопровождается дегенерацией и уничтожением большей части личиночных мышц. На заднем конце зародыша образуется короткий проктодеум.

Средняя кишка формируется при участии желточной энтодермы и мезэнтодермы. Еще во время питания зародыша количество желточных ядер у Pselaphochernes увеличивается в результате их деления, но потом почти вся желточная энтодерма дегенерирует. Только спереди подле стомодеума клетки желточной энтодермы продолжают размножаться и образуют непарную энтодермальную пластинку.

Клетки мезэнтодермы, образовавшейся иммиграцией из бластопоральной ямки, большей частью идут на построение мускулатуры верхней губы, а частично входят в зачаток опистосомы. Точно преследить судьбу остальных клеток мезэнтодермы у Pselaphochernes не удалось (предполагается, что они вторично входят в состав эктодермы, что представляется довольно сомнительным). Однако после эмбриональной линьки в просоме снова появляются клетки мезэнтодермы. Некоторые из этих клеток, отличающиеся более крупными размерами и отношением к гистологическим красителям, образуют в области второй пары ходных ног пару передних энтодермальных пластинок. Среди клеток мезэнтодермы, попавших в опистосому, тоже обособляется группа энтодермальных клеток, от которых вперед тянутся две боковые энтодермальные полоски.

Все эти энтодермальные зачатки сливаются. Образуется мешкообразная средняя кишка, форма которой затем значительно усложняется (во вполне развитой средней кишке псевдоскорпионов различаются объемистый передний железистый отдел, образующий пять пар боковых дивертикулов, а также два боковых и один брюшной слепые мешки; тонкая кишка и ректальный пузырь, или клоака). Связь средней кишки с проктодеумом устанавливается только в самом конце эмбрионального развития.

У Neobisium вся эмбриональная кишка превращается в железистый отдел средней кишки, а тонкая кишка и ректальный пузырь развиваются за счет энтодермы опистосомы. Дегенеративных явлений в желточной энтодерме не отмечено. В этом отношении развитие Neobisium протекает проще и, возможно, имеет более примитивный характер, чем у Pselaphochernes.

Мезодерма в опистосоме почти не отграничена от эктодермы, поэтому Вейгольдт (Weygoldt, 1964) допускает длительное образование первой за счет второй. Но постепенно (в последовательности спереди назад) происходит полное разделение этих двух зародышевых листков. Конец опистосомы играет роль зоны роста; в нем клетки усиленно размножаются, а спереди начинается их дифференциация в разных направлениях. Мезодерма становится многослойной, в ней появляются целомические полости (у Cherries и Pselaphochernes путем расслоения на два листка, а у Chelifer — сворачиванием мезодермальных пластинок, как это уже описано выше у скорпионов и пауков). Таким образом, в опистосоме образуется 12 пар целомических мешков. В просоме тоже начинается процесс сворачивания мезодермальных пластинок, но он не доходит до конца, так как большая часть мезодермы уходит в зачатки конечностей и образует их мускулатуру. Первоначально в зачатках конечностей мезодермы нет — непосредственно под эктодермой лежит слой желточной энтодермы. Как уже указывалось, у Pselaphochernes эта энтодерма потом дегенерирует, а у Neobisium она втягивается в тело зародыша, после чего в зачатки конечностей проникает мезодерма.

Из мезодермы просомы развиваются также эндостерниты (внутренний скелет, состоящий из уплотнившихся опорных волокон) и коксальные железы, лежащие у основания третьей пары ходных ног. На спинной стороне зародыша из целомической мезодермы образуется сердце. В конце эмбрионального развития в мезодерме появляется и половой зачаток.

Почти завершив органогенез, зародыш линяет повторно, после чего покидает выводковую сумку и переходит к самостоятельному существованию. Освобождение от второй кутикулы осуществляется с помощью особого «яйцевого зуба», расположенного на спинной стороне просомы у ее переднего края.

Все эмбриональное развитие (от откладки яйца до выхода из выводковой сумки) продолжается у Pselaphochernes от 18 до 29 дней. При этом период активного питания длится всего 3-5 дней; он приходится на конец первой и начало второй эмбриональных стадий. У Neobisium зародыш всасывает питательную жидкость гораздо дольше, до поздних стадий органогенеза, когда начинаются сокращения сердца, а у Chthonius питание зародыша начинается после эмбриональной линьки и еще продолжается на стадии протонимфы.

Новорожденные псевдоскорпионы (протонимфы) очень похожи на взрослых; они линяют еще три раза, и потому различаются стадии дейтонимфы, тритонимфы и имаго, после чего животное больше не линяет. Таким образом, общее число линек (включая эмбриональные) составляет пять. Pselaphochernes становится половозрелым через три месяца после выхода из выводковой сумки.

В развитии псевдоскорпионов имеются некоторые своеобразные черты, большая часть которых возникла в связи с питанием зародыша выделениями матери. К числу таких особенностей, прежде всего, относится развитие особого эмбрионального сосательного органа. Первоначально Вейгольдт (Weygoldt, 1964a) предполагал, что этот орган — чисто ценогенетическое образование, но позднее он пришел к выводу, что сосательный орган зародыша возник в процессе эволюции путем раннего развития и некоторого упрощения сосательного аппарата взрослых псевдоскорпионов (Weygoldt, 1965, 1968).

Очень своеобразно и полное дробление яиц псевдоскорпионов. В нем нетрудно усмотреть некоторые черты сходства со спиральным дроблением: на 4-клеточной стадии бластомеры чаще всего располагаются в форме тетраэдра, а при 3 или 4-м делениях образуются микро- и макромеры. Но имеются и существенные отличия от настоящего спирального дробления:

  1. тетраэдрическое расположение бластомеров есть лишь один (хотя и частый) из возможных вариантов их расположения;
  2. ни в положении веретен 3-го деления яйца, ни в расположении микро-и макромеров никакой правильности нет;
  3. тот факт, что у большинства псевдоскорпионов микромеры образуются только при 4-м делении тоже отличает их дробление от спирального;
  4. проспективное значение микро- и макромеров при типичном спиральном дроблении и при дроблении псевдоскорпионов сильно различается.

При спиральном дроблении первые три квартета микромеров дают только эктодермальные структуры и мезенхиму, а макромеры ЗА-3D дают производные экто-, энто- и мезодермы; у скорпионов же микромеры образуют бластодерму, в состав которой входят элементы всех трех зародышевых листков и эмбриональной оболочки, а макромеры представляют только желточную энтодерму и вскоре сливаются в синцитий.

Самое образование бластодермы, лежащей поверх массы желтка, характерно для крупных богатых желтком яиц; то же самое можно сказать о желточной энтодерме. Тот факт, что обе эти структуры развиваются у псевдоскорпионов, обладающих мелкими бедными желтком яйцами, указывает на то, что у этих животных вторично произошло уменьшение размеров яиц, обеднение их желтком и возврат к полному дроблению; все эти перемены связаны с питанием зародышей за счет матери. Отсутствие в бластодерме псевдоскорпионов четкого деления на зародышевую полоску и внезародышевую часть тоже является вторичным следствием малого количества желтка и небольших размеров зародыша.

Своеобразную структуру имеет и эмбриональная оболочка, которая играет трофическую роль, участвуя в усвоении питательной жидкости. Образование зародышевых листков у псевдоскорпионов Вейгольдт (Weygoldt, 1964) трактует как двуфазный процесс. Сперва в форме макромеров обособляется первичная (желточная) энтодерма, а потом путем иммиграции клеток из бластодермы вместе с мезодермой образуется вторичная энтодерма. Вопрос усложняется еще и тем, что на поздних стадиях развития возможна дополнительная иммиграция клеток мезэнтодермы. Желточная энтодерма псевдоскорпионов образует провизорный кишечник; она служит не столько для усвоения желтка, сколько для переваривания питательной жидкости. При этом она не слишком специализирована и потому позднее целиком (у Neobisium) или частично (у Pselaphochernes) входит в состав дефинитивного кишечника.

В формировании сегментов просомы и опистосомы у псевдоскорпионов наблюдаются довольно существенные различия, поэтому Вейгольдт трактует эти отделы тела как ларвальный и постларвальный. Он указывает, что мезодерма просомы формируется еще во время гаструляции, что целомические мешки в ней остаются незамкнутыми, а внешняя сегментация выражена неясно. В опистосоме сегменты и целомические полости выражены хорошо и развиваются они из зоны роста, что характерно для постларвальных сегментов. Из этого делается вывод, что у псевдоскорпионов имеется шесть ларвальных сегментов.

Образование эмбриональной кутикулы и следующую за ней линьку Вейгольдт (1968) расценивает как специальные приспособления, необходимые для работы и усложнения рано формирующегося сосательного аппарата. Однако правильнее видеть в эмбриональных линьках следы имевшегося в эволюции онтогенеза псевдоскорпионов явления эмбрионизации. По всей вероятности, первоначально питание зародышей и молодых животных за счет матери не играло большой роли в развитии или даже отсутствовало, а в яйцах содержалось довольно много желтка. Еще в то время произошла эмбрионизация первой нимфальной стадии, поэтому первая линька почти совпадает с освобождением от яйцевых оболочек. Затем на ранних постэмбриональных стадиях началось более интенсивное питание выделениями матери, а количество желтка в яйцах стало сокращаться. После образования выводковой сумки фактически эмбрионизировалась и вторая нимфальная стадия — будучи защищена от неблагоприятных внешних условий и хорошо обеспеченная питанием, вторая нимфа уподобилась зародышу. Она превратилась во вторую эмбриональную стадию, по терминологии Вейгольдта. Эмбриональный характер этой стадии особенно отчетливо выражен у Verrucaditha — зародыш имеет пузыревидную форму и состоит почти исключительно из сосательного органа, а из зачатков конечностей представлены только педипальпы. Таким образом, из-за эмбрионизации двух первых .нимфальных стадий третья нимфальная стадия превратилась в протонимфу.

Начало питания зародыша за счет матери и формирование сосательного аппарата в процессе эволюции стали смещаться на более ранние стадии, но одновременно происходило сокращение продолжительности периода питания. В этом отношении более примитивные отношения представлены у Chthonius, а наиболее специализированные — у Pselaphochernes.