Развитие скорпионов с алецитальными яйцами

Наличие у некоторых скорпионов питания зародышей за счет матери было известно еще Мюллеру (Muller, 1828), но механизмы внутриутробного питания все еще изучены слабо. Мелкие, бедные желтком яйца характеризуют в основном катойкогенных скорпионов, но встречаются и у некоторых апойкогенных форм, например, в сем. Vejovidae (Vejovis, Scorpiops, Uroctonus, Jurus) и у Lychas среди Buthidae.

У Vejovidae герминативный эпителий, выстилающий расширения матки, в которых заключены зародыши, особенно высокий; предполагается, что именно он секретирует питательные вещества, используемые зародышем. Эмбриональное развитие сопровождается образованием амниона и серозы (Laurie, 1896a, b; Pawlovsky, 1925).

У Lychastricarinatus имеется уже более сложный питающий аппарат (Pawlovsky, 1925; Mathew, I960). Он имеет форму трубки, отходящей от спинной стороны зародыша в области третьего-четвертого сегментов мезосомы, торчит в полость тела матери, выпячивая стенку яичника, и заканчивается шаровидным утолщением на конце. Внутренний конец трубки проходит сквозь кожные покровы зародыша и сердце и открывается в его среднюю кишку. Концевое утолщение продуцирует питательные вещества, которые через трубку попадают прямо в кишечник зародыша.

Развитие этих структур изучено недостаточно.

У катойкогенных форм (Scorpionidae) питание зародыша обеспечивается иными приспособлениями, структура и функции которых стали выясняться лишь недавно. Полянский (1904) полагал, что у Heterometruscyaneus (=Scorpioindicus) образуется нечто в роде плаценты. Однако Павловский (Pawlovsky, 1925) признал эти данные ошибочными. Из наблюдений большинства исследователей явствует, что плаценты у Scorpionidae нет, и зародыши воспринимают питательные материалы, выделяемые тканями матери, через рот. Наиболее подробно изучен эмбриональный питающий аппарат у Hormurusaustralasiae (Pflugfelder, 1930), Ischnurusochropus (Vachon, 1950) и Heterometrusscaber (Mathew, 1956) и хотя в отдельных деталях описания авторов расходятся, общие черты проявляются достаточно отчетливо.

Дивертикулы овариальных трубок, в которых протекает развитие Scorpionidae, имеют довольно сложную форму и подразделяются на несколько отделов. Из них наиболее важными являются основной отдел, играющий роль инкубационной камеры, и так называемый аппендикс — узкий длинный дистальный придаток. Именно аппендикс играет роль железы, выделяющей питательные вещества.

В начале эмбрионального развития аппендикса еще нет. Фолликулярные клетки, примыкающие к яйцу с дистального конца дивертикула, начинают усиленно размножаться и образуют «пробку», состоящую из крупных железистых клеток. Она растет в дистальном направлении, выпячивая наружную стенку дивертикула, что приводит к возникновению аппендикса. В концевом вздутии аппендикса клетки «пробки» сохраняют прежний вид, а по длине аппендикса проходит клеточный тяж, пронизанный продольными канальцами, открывающимися в полость инкубационной камеры. Предполагается, что в концевом утолщении аппендикса образуются питательные вещества, которые через осевой тяж передаются зародышу. У Ischnurus этот осевой тяж спирально закручен (Vachon, 1950). У Hormurus «клеточная пробка» рано дегенерирует (когда зародыш находится еще на стадии 16 бластомеров), но аппендикс продолжает извлекать питательные вещества и по центральному каналу передавать их в инкубационную камеру. Кроме того, Пфлюгфельдер (Pflugfelder, 1930) полагает, что источником питательных веществ могут быть стенки инкубационной камеры, внутренние слои которой испытывают своеобразное вакуолярное перерождение, и клетки одевающей зародыш фолликулярной оболочки, образующей многослойное утолщение у переднего конца зародыша. У Heterometrus на поздних стадиях развития проксимальный конец осевого тяжа аппендикса образует сосочек, зажатый между хелицерами зародыша (Mathew, 1956). Из осевого канала питательная жидкость попадает в пространство между рострумом (верхней губой) и хелицерами и заглатывается зародышем (о чем свидетельствует раннее развитие мускулатуры пищевода и присутствие в полости кишки жидкости, проявляющей такое же отношение к гистологическим красителям). Сходным образом устроен питающий аппарат Urodactusabruptus (Mathew, 1968) и у Ischnurusochropus. У Ischnurus, кроме того, на хелицерах имеются особые отростки («хелицеровые органы»), которые заходят в основание аппендикса и тесно прижимаются к осевому каналу. Стенки этих органов образованы только кутикулой, поэтому Вашон (Vachon, 1950) считает их продуктом частичной линьки, а полость содержит гемолимфу и кровяные клетки. Функция «хелицеровых органов» остается неясной.

Таким образом, приспособления, обеспечивающие питание зародышей, у скорпионов из различных семейств (Vejovidae, Buthidae и Scorpionidae) сильно различаются и, очевидно, возникли в результате независимой эволюции.

Развитие скорпионов с истинным живорождением изучено недостаточно. Имеющиеся сведения относятся преимущественно к представителям семейства Scorpionidae. Яйца у них очень мелкие (у Scorpiofulvipes зародыш на стадии дробления имеет 120 мк в диаметре, а яйцо Heterometrusscaber — только 40 мк) и приближаются к алецитальному типу. Дробление протекает как полное и равномерное. Плоскость первого деления обычно проходит косо по отношению к продольной оси дивертикула. Довольно скоро дробление становится асинхронным и неправильным. Имеющаяся первоначально нежная яйцевая оболочка (хорион?) исчезает. В результате дробления получается стерробластула, внутри которой у Heterometrus образуется временная полость. Пфлюгфельдер (Pflugfelder, 1930) описывает образование зародышевых листков у Hormurus по типу деламинации: сперва обособляется внутренняя масса клеток энтодермы, потом от наружного слоя отделяются клетки мезодермы. У Heterometrus (пo Mathew, 1956) происходит униполярная иммиграция; ушедшие внутрь клетки заполняют бластоцель и представляют собой мезэнтодерму — общий зачаток энто- и мезодермы. Эмбриональных оболочек (амниона и серозы) у Scorpionidae не образуется (но они имеются у Vejiovidae и Lychas, тоже обладающих мелкими бедными желтком яйцами).

У Hormurus полость фолликула сильно расширяется, а фолликулярные клетки частично дегенерируют. Оставшиеся фолликулярные клетки образуют рыхлую пространственную сеть, на которой как бы подвешен зародыш. За счет фолликулярных клеток, непосредственно примыкающих к зародышу, образуется оболочка, однако, не гомологичная эмбриональным оболочкам Euscorpius и других апойкогенных видов (Pfltigfelder, 1930).

У Heterotnetrus Мэтью (Mathew, 1956) описал две сменяющие одна другую клеточные.оболочки. Первая из них, по предположению этого автора, образуется за счет редукционных телец (по аналогии с некоторыми паразитическими насекомыми Мэтью называет ее трофамнионом), вторая формируется из клеток фолликулярного эпителия.

После гаструляции зародыш Heterotnetrusscaber принимает овальную форму. В более широкой передней части зародыша появляется полость, а клетки мезэнтодермы оттесняются к заднему концу. Передний конец зародыша обращен к основанию аппендикса. Там образуется глубокое стомодеальное впячивание эктодермы. На внутреннем конце стомодеума прорывается отверстие, и питательная жидкость через стомодеум попадает прямо в полость зародыша. Из задней мезэнтодермальной массы в эту полость выселяются клетки энтодермы; которые затем занимают периферическое положение и образуют эпителий средней кишки. Другие клетки, отделяющиеся от мезэнтодермальной массы, представляют собой мезодерму.

Питательная жидкость внутри кишки превращается в зернистую массу («желток»); в энтодерме и в некоторых мезодермальных клетках появляются гранулы запасных питательных веществ. Сзади средняя кишка долго остается замкнутой; небольшой ироктодеум образуется довольно поздно (когда зародыш достигнет 8-9 мм длины).

Мезодермальные клетки располагаются между экто — и энтодермой двумя вентральными полосками, распадающимися на сегменты в правильной последовательности спереди назад. Масса недифференцированных мезэнтодермальных клеток различается на заднем конце зародыша довольно долго; от нее продолжают отделяться клетки, которые «наращивают» среднюю кишку и мезодермальные полоски.

По мере развития зародыш сильно увеличивается в размерах. У зародыша Heterotnetrusscaber, длина которого составляет 2 мм, различаются просома и 4-5 сегментов мезосомы; на стадии 3 мм уже представлены все сегменты про- и мезосомы и два сегмента метасомы; полное количество сегментов достигается на стадии 5-6 мм; длина новорожденных Н. scaber достигает 19 мм.

Конечности тоже закладываются в последовательности спереди назад. Первыми появляются хелицеры, которые имеют у зародыша относительно крупные размеры. Как уже отмечалось, они как бы сжимают сосочек осевого тяжа аппендикса и тем самым участвуют в процессе питания зародыша. Раннее развитие хелицер отмечено помимо Н. scaberу Scorpioflavipes, S. maurus, Urodactusabruptus (Laurie, 1891; Pawlovsky, 1925; Mathew, 1968).

Своеобразная особенность зародышей Heterometrus, Scorpio и Urodactus состоит в том, что на всех сегментах мезо- и метасомы образуются парные дороолатеральные тонкостенные выпячивания гиподермы, не имеющие своих гомологов у других скорпионов. На мезосоме эти признаки имеют форму пузырей, на метасоме — трубочек. К концу эмбрионального развития они редуцируются (Laurie, 1891; Pawlovsky, 1925; Mathew, 1956, 1968). Метью высказал предположение, что эти метамерные дорсолатеральные придатки выполняют дыхательную функцию.

Как было отмечено выше, у Euscorpius (и других скорпионов с богатыми желтком яйцами) метасома загибается на брюшную сторону зародыша. Такое же положение занимает она у Scorpiusmaurus (Pawlovsky, 1925). Но у Scorpiusflavipes и Heterometrus она отгибается на спинную сторону, как у взрослых скорпионов (Laurie, 1891; Mathew, 1956), а у Ischnurus и Urodactus она остается прямой (Vachon, I960; Mathew, 1968). Очевидно, такие вариации в положении метасомы у скорпионов с алецитальными яйцами стали возможными из-за отсутствия дорсальной массы желтка.

Едва ли могут быть сомнения в том, что отсутствие желтка в яйцах многих скорпионов есть вторичное явление, возникшее (как у Onychophora — см. выше) в связи с эволюционным совершенствованием живорождения. Исчезновение желтка в свою очередь имело, следствием переход от дискоидального дробления к полному и некоторое упрощение начальных стадий развития — исчезли вителлофаги и эмбриональные оболочки. Позднее стадии развития у скорпионов с алецитальными. и телолецитальными яйцами не имеют существенных отличий. Описанные процессы органогенеза (Brauer, 1895; Pereyaslawtzeva, 1907; Mathew, 1956), в общих чертах напоминают то же у пауков (см. ниже).

Своеобразное явление в развитии скорпионов представляют собой эмбриональные оболочки — амнион и сероза. Сходные оболочки среди членистоногих имеются только у насекомых; им приписывают защитную функцию и связывают их возникновение с наземным образом жизни. Однако среди паукообразных (тоже наземных животных) амнион и сероза формируются только у скорпионов, зародыши которых развиваются в теле матери и потому в меньшей степени, чем у других представителей класса, подвержены неблагоприятным влияниям наземных условий. Иванов (1937, с. 318 и 493) высказал предположение, что эмбриональные оболочки скорпионов защищают зародыш от соприкосновения с жидкостями тела матери. Однако это мнение автора мало правдоподобно, так как эволюция скорпионов шла по линии усиления связи зародыша с организмом матери и редукции эмбриональных оболочек. Остается предположить, что оболочки возникли у предков скорпионов после их выхода на сушу, но до того, как они стали живородящими животными. Во всяком случае, наличие у примитивных скорпионов эмбриональных оболочек, совершенно не свойственных другим паукообразным (так же, как телолецитальная организация их яйца и дискоидальное дробление), свидетельствует о том, что они представляют собой филогенетическую ветвь, рано отделившуюся от общего корня Arachnoidea.

Экспериментально-эмбриологические исследования скорпионов отсутствуют. Но у скорпионов нередко наблюдаются формирование двойных уродов или даже двух независимых зародышевых полосок в одном яйце (явление, близкое к полиэмбрионии). Из этого можно заключить, что зародыши обладают довольно высокой регулятивной способностью.

Эмбриональное развитие продолжается у разных видов скорпионов от 5 до 16 месяцев. Новорожденные отличаются от взрослых главным образом размерами и светлой окраской. Несколько дней они сидят на спине матери, где линяют первый раз, затем переходят к самостоятельной жизни. Всего во время постэмбрионального развития скорпионы имеют семь линек, после чего становятся половозрелыми (Millot, Vachon,1949).