Развитие скорпионов с телолецитальными яйцами

Дробление телолецитальных яиц протекает по дискоидальному типу. По описанию Брауэра (Brauer, 1894), при первом делении ядро и анимальное скопление цитоплазмы разделяются на две одинаковые по размерам клетки. Второе Деление тоже равномерное; его плоскость перпендикулярна таковой первого деления. Из получившихся четырех клеток две противолежащие клетки соприкасаются на анимальном полюсе, а две другие разъединены, что напоминает расположение бластомеров при обычном спиральном дроблении. Третье деление приблизительно параллельно первому; получается пластинка из восьми клеток, лежащих двумя рядами по четыре или же две группы по четыре клетки.Начиная с четвертого деления, дробление становится менее синхронным и правильным. Иногда и на более поздних стадиях бластомеры располагаются на поверхности желтка двумя группами, что, однако, не имеет отношения к билатеральной симметрии позднего зародыша, но, возможно, служит причиной частых случаев возникновения у скорпионов двойных уродств (Brauer, 1894, 1917).

Дробление завершается образованием бластодиска, состоящего из одного слоя клеток. Затем в центральной части диска клетки начинают делиться параллельно его поверхности, и бластодиск становится многослойным. Особенно бросается в глаза небольшое утолщение бластодиска — половой зачаток. Это округлая группа клеток, резко отграниченная от окружающих, которая сперва лежит у поверхности бластодиска, а потом погружается внутрь. Половой зачаток занимает эксцентрическое положение — ближе к будущему заднему концу зародыша; после его появления определяется плоскость симметрии бластодиска.

На стадии многослойного бластодиска часть клеток, лежащих непосредственно на желтке, превращается в вителлофаги. Эти клетки увеличиваются в размерах, образуют псевдоподии, проникающие в толщу желтка, и накапливают в своей цитоплазме вакуоли. Над вителлофагами различается слой уплощенных клеток энтодермы. Позднее от бластодермы отделяются мезодермальные клетки, после чего оставшаяся бластодерма представляет собой эктодерму. Таким образом, зародышевые листки образуются у скорпионов с богатыми желтком телолецитальными яйцами путем деламинации.

Одновременно с обособлением мезодермы начинается формирование эмбриональных оболочек. У Androctonusornatus (Buthidae), по Ковалевскому и Шульгину (1886), по край бластодиска образуется кольцевая складка (дупликатура), которая нарастает на центральную часть диска. Края этой складки смыкаются и срастаются, так что над диском образуется две оболочки — амнион, края которого остаются связанными с эктодермой зародышевого диска, и сероза, лежащая свободным пластом.

У Buthusquinquestriatus еще до образования амниона зародышевый диск вдавливается в желток, так что между ним и желточной оболочкой возникает свободное пространство. Затем у переднего края диска образуется амниотическая складка, которая растет под желточной оболочкой назад, а описанное выше пространство превращается в амниотическую полость. Некоторое время амниотическая полость открывается наружу отверстием у заднего края диска, потом это отверстие зарастает.

Таким образом, формирование эмбриональных оболочек протекает у В. quin-questriatus эксцентрически (Abd-el Wahab, 1954).

У Euscorpius процесс развития эмбриональных оболочек изменен сильнее. Сперва периферическая часть бластодиска отделяется от центральной и начинает на нее нарастать, что приводит к образованию серозы, затем (значительно позднее — на стадии преобразования бластодиска в зародышевую полоску) края диска загибаются кверху и образуют под серозой вторую оболочку — амнион (Laurie, 1890; Brauer, 1894). В это время зародыш Euscorpius переходит из фолликула в просвет яичника.

Сероза постепенно окружает все яйцо; за ней следует энтодерма, превращающаяся в мешок, заполненный желтком. Желточные клетки (вителлофаги) остаются немногочисленными; они рассеиваются по поверхности желтка и вскоре дегенерируют. После этого переработку желтка осуществляет сама энтодерма. Сам бластодиск разрастается и распространяется по поверхности желтка преимущественно в направлении будущего заднего конца. Из-за этого он принимает удлиненную форму зародышевой полоски. При этом передний конец сохраняет свое первоначальное положение на анимальном полюсе, а задний конец постепенно приближается к вегетативному полюсу.

Одновременно начинается сегментация зародышевой полоски. Сперва появляются две поперечные бороздки, между которыми заключен сегмент педипальп, который и на поздних стадиях отличается более сильным развитием. Затем один за другим обособляются позадилежащие сегменты. Только после обособления VI сегмента появляется борозда, отделяющая предротовую часть зародышевой полоски (головные лопасти) от сегмента хелицер. Формирующиеся сегменты постабдомена (метасомы) отличаются от остальных сегментов тела в том отношении, что они не распластаны на желтке, а возвышаются над ним в форме цилиндрического придатка, отгибающегося вперед.

Из этого описания можно видеть, что различить у скорпионов ларвальные и постларвальные сегменты не представляется возможным. Все сегменты тела (за исключением хелицер) развиваются в последовательности спереди назад, и создается впечатление, что на заднем конце зародышевой полоски имеется зона роста, которая продуцирует необходимый клеточный материал. Более раннее и сильное развитие сегмента педипальп связано, по всей вероятности, с крупными размерами этих конечностей, а запаздывание развития сегмента хелицер может быть следствием их малых размеров. Все эти особенности сегментации скорпионов имеют, несомненно, вторичное происхождение.

На довольно ранней стадии развития зародышевой полоски на ней появляется продольная медианная бороздка, разделяющая каждый сегмент на две симметричные половины. На каждой половине сегмента образуются две выпуклости — медианная и латеральная. Медианные утолщения сегментов представляют зачатки нервных ганглиев, а латеральные — зачатки конечностей, которые отсутствуют только на метасомальных сегментах. Даже на исчезающем позднее VII (прегенитальном) сегменте появляется пара бугорков. Таким образом, на просоме развиваются хелицеры, педипальпы и четыре пары ног, а на мезосоме — половые крышечки, гребневидные органы и четыре пары легочных мешков, которые представляют собой видоизмененные конечности.

Зародышевая полоска сперва лежит на брюшной стороне яйца. Потом она начинает расти в ширину и обрастает массу желтка, что завершается срастанием ее боковых краев на спинной стороне. При этом амнион утрачивает связь с эктодермой зародыша и вместе с серозой образует двойную оболочку, одевающую зародыш со всех сторон. По наблюдениям Брауэра (Brauer, 1895), у Euscorpius эмбриональные оболочки сбрасываются только после рождения молодых животных.