Развитие яйцекладущих и живородящих форм у онихофор

Этот тип развития представлен у австралийских и азиатских родов Peripatoides, Ooperipatus, Eoperipatus и Symperipatus (Sheldon, 1888, 1889; Dendy, 1902; Evans, 1902; Cuenot, 1949). У этих онихофор яйца очень крупные и содержат много желтка. Яйца Ooperipatusviviparus имеют размеры 1,9×1,5 мм, а у Symperipatusoviparus достигают 2,2 мм длины (Dendy, 1902; Cuenot, 1949). Они одеты нежной желточной оболочкой и более плотным хорионом, иногда имеющим довольно сложную структуру. Изучение развития таких яиц связано с некоторыми техническими трудностями; оно известно только по старым работам, и потому имеющиеся сведения содержат много неясностей и пробелов.

Дробление богатых желтком яиц протекает по поверхностному типу, т. е. лежащее в массе желтка ядро вместе с примыкающим участком свободной от желтка цитоплазмы несколько раз делится, после чего ядра дробления занимают в неразделившемся яйце периферическое положение и начинается формирование бластодермы. Последняя сперва покрывает лишь небольшую поверхность яйца и лишь постепенно одевает его со всех сторон. Такое неодновременное формирование бластодермы может рассматриваться как первое внешнее проявление полярности яйца. У Peripatoidesnovae-zealandiae желток тоже распадается на округлые безъядерные сегменты.

Затем на будущей брюшной стороне зародыша в бластодерме появляется продольная щель — бластопор. По наблюдениям Шелдон (Sheldon, 1889), у Peripatoidesnovae-zealandiae бластопор образуется на том месте, где сближаются края обрастающей желток бластодермы, т. е. на вегетативном полюсе. В области боковых губ бластопора бластодерма подворачивается внутрь и дает начало энтодерме, которая распространяется между оставшейся на поверхности частью бластодермы и желтком. Так как бластопор не имеет эпителиального дна, часть желтка нередко проникает через него и распространяется в пространстве между зародышем и яйцевыми оболочками. Затем бластопор замыкается в средней своей части, а на месте оставшихся переднего и заднего отверстий образуются рот и анус. Мезодерма обособляется иммиграцией клеток из бластодермы у заднего края бластопора и распространяется отсюда вперед двумя мезодермальными полосками. На месте выселения клеток иногда наблюдается небольшое углубление — первичная бороздка. Эванс (Evans, 1902), описавший развитие мезодермы у Eoperipatusweldoni, называет этот процесс телобластическим, хотя настоящих телобластов он и не наблюдал. Мезодермальные полоски расчленяются на сомиты, внутри которых путем расхождения клеток (т. е. схизоцельным способом) возникают целомические полости.

Эктодерма над мезодермальными полосками утолщается. Из этих продольных утолщений эктодермы впоследствии развиваются зачатки конечностей и нервной системы. Эктодермальные и мезодермальные полоски вместе составляют зародышевые полоски, которые сначала довольно далеко отодвинуты друг от друга, позднее они сближаются на брюшной стороне и образуют единую зародышевую полоску. Более тонкая эктодерма и энтодерма, покрывающие желток на спинной и брюшной сторонах между зародышевыми полосками, составляют стенку желточного мешка. Позднее желточный мешок исчезает, а сам зародыш удлиняется и загибается на брюшную сторону; на его переднем конце обозначаются парные утолщения — головные лопасти, а на боках — зачатки конечностей.