Сцепленное наследование и его особенности

Независимое комбинирование признаков (третий закон Менделя) осуществляется при условии, что гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах гомологичных хромосом. Следовательно, у каждого организма число генов, способных независимо комбинироваться в мейозе, ограничено числом пар хромосом. Однако в организме число генов, как правило, значительно превышает количество хромосом.

Например, у кукурузы изучено более 500, у мухи дрозофилы — более 1000, а у человека — несколько тысяч генов, тогда как число хромосом у них 10, 4 и 23 пары соответственно. Это дает основание предположить, что в каждой хромосоме локализовано множество генов. Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе.

Совместное наследование генов Т. Морган предложил назвать сцепленным наследованием. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Способ наследования сцепленных генов отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом. Так, если при независимом комбинировании дигибрид АаВЬ образует четыре типа гамет (АВ, Аb, аВ и ab) в равных количествах, то такой же дигибрид АаВb при сцеплении генов образует только два типа гамет: АВ и ab тоже в равных количествах, которые повторяют комбинацию генов в хромосоме родителя.

Было установлено, что, кроме обычных гамет при сцепленном наследовании возникают и другие — Аb и аВ — с новыми комбинациями генов, отличающихся от родительской гаметы. Причиной возникновения новых гамет является обмен участками гомологичных хромосом или кроссинговер.

Кроссинговер происходит в профазе I мейоза во время конъюгации гомологичных хромосом. В это время части двух хромосом могут перекрещиваться и обмениваться своими участками. В результате возникают качественно новые хромосомы, содержащие участки (гены) как материнских, так и отцовских хромосом. Особи, которые получаются из таких гамет с новым сочетанием аллелей, получили название кроссинговерных или рекомбинантных.

Частота (процент) перекреста между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоянию между ними. Кроссинговер между двумя генами происходит тем реже, чем ближе друг к другу они расположены. По мере увеличения расстояния между генами возрастает вероятность того, что кроссинговер разведет их по двум разным гомологичным хромосомам.

Расстояние между генами характеризует силу сцепления и выражается в морганидах (в честь Т. Моргана) или в процентах рекомбинации (кроссинговера). Генетическое расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1 %, представляет собой сантиморган (сМ). Имеются гены с высоким процентом сцепления и такие, где сцепление почти не обнаруживается. Однако при сцепленном наследовании максимальная величина кроссинговера не превышает 50 %. Если же она выше, то наблюдается свободное комбинирование между парами аллелей, неотличимое от независимого наследования. Кроме того, кроссоверных гамет в процентном соотношении всегда меньше, чем некроссоверных.

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и тем самым обеспечить повышение выживаемости организмов в I процессе эволюции.