Сегментация, бластокинез и изменения внешней формы зародыша у паукообразных

Зародышевая полоска первоначально охватывает половину окружности яйца. В это время начинается ее расчленение на сегменты. Сперва образуются метамерные скопления клеток внутреннего листка, затем появляются межсегментные борозды в эктодерме.

Первые борозды ограничивают несколько сегментов просомы. У Heptathela и Atypusэто — сегменты ходных ног, вслед за которыми обособляется сегмент педипальп, позднее — сегмент хелицер, а затем в последовательности спереди назад — сегменты опистосомы (Yoshikura, 1955, 1958). У Latrodectus первыми обособляются сегменты педипальп и трех передних пар ног, а у Cupiennius — сегменты педипальп и двух передних пар ног (Rempel, 1957; Seitz, 1966), у Argiopiformia сегменты просомы образуются в последовательности сзади вперед, начиная с последнего (Holm, 1940). Во всех случаях сегмент хелицер образуется после всех головогрудных сегментов, но до начала сегментации брюшка. Ясного представления о количестве ларвальных сегментов у пауков эти наблюдения не дают.

Сегменты опистосомы отчленяются один за другим от хвостовой лопасти, лежащей на месте анального полюса и функционирующей как настоящая зона роста. У Heptathela спереди уже имеются целомичеокие мешки, когда сзади все еще происходит пролиферация мезэнтодермы и желточных клеток (Yoshikura, 1955).

Закладка конечностей обычно происходит в той же последовательности, что и обособление сегментов, но у Heptathela сперва появляются зачатки первой пары ног, потом — педипальп, хелицер и только после этого — остальных пар ног.

На головной лопасти впереди от стомодеума образуются два зачатка верхней губы (рострума), которые потом сливаются в непарный орган. Так как в этих зачатках имеются целомические полости, некоторые авторы (Montgomery, 1909; Rempel, 1957; Pross, 1966) считают их видоизменёнными преоральными конечностями.

У высших двулегочных пауков (подотряд Araneomorphae, триба Entelegyne), кроме сем. Pholcidae, вся зародышевая полоска лежит на желтке. Но у более примитивных пауков после образования 3-4 передних сегментов опистосомы хвостовая лопасть начинает возвышаться над поверхностью желтка и вместе с обособляющимися от нее позднее сегментами образует подгибающийся на брюшную сторону и вперед узкий придаток, напоминающий постабдомен скорпионов. Такой «брюшной отросток», или «постабдомен», описан у Ischnothele и Heptathela из подотряда Liphistiomorphae (Holm, 1954; Yoshikura, 1955), у Atupys, Ummida, Conothele и Antrodiaetus из подотряда Mygalomorphae (Yoshikura, 1958, 1972; Crome, 1964; Tripp, Myser, 1972); у Segestria из Araneomorphae Haplogynae и, как исключение, у Pholcus из Araneomorphae Entelegynae (Holm, 1940). С другой стороны, у некоторых мигаломорфных пауков «иостабдомен» не образуется, например у Cupiennius (Seitz, 1966). Несмотря на упомянутые исключения, наличие у зародыша «постабдомена» расценивается как примитивный признак (Holm, 1940; Yoshikura, 1955; Crome, 1963, 1964).

У Epeira, Lycosa и Agelena образуется 11 сегментов опистосомы (не считая тельсона), но чаще удается различить только 7-8 брюшных сегментов (Holm, 1940, 1952).

Сформированная зародышевая полоска перемещается по поверхности желточной массы, в результате чего ее дорсальный изгиб сменяется на вентральный. Эти перемещения получили название бластокинез а, или реверсии.

Реверсия ярче выражена у высших пауков, зародышевая полоска которых целиком лежит на желтке, причем к моменту, когда она достигает своей максимальной длины, ее передний и задний концы почти соприкасаются на спинной стороне яйца. На зародышевой полоске появляется медиовентральная бороздка (sulcus ventralis), которая разделяет ее на две симметричные половины (только головная и хвостовая лопасти остаются цельными). Обе половины зародышевой полоски начинают расходиться, так что на брюшной стороне между ними просвечивает желток, прикрытый лишь тонким слоем эктодермы. При этом они укорачиваются, а головная и хвостовая лопасти удаляются одна от другой и занимают диаметрально противоположное положение. Затем обе половины зародышевой полоски смыкаются и срастаются на спинной стороне (замыкание спины), изгибаясь концами к брюшной стороне. В результате последующего роста зародышевой полоски в ширину происходит обрастание желтка и на брюшной стороне. В области VII сегмента намечается пережим — образуется стебелек, связывающий просому и опистосому.

Если развитие сопровождается образованием «постабдомена», зародышевая полоска при рассмотрении сбоку имеет S-образную форму, так как ее задний конец с самого начала загибается на брюшную сторону. В этом случае, например у Conothele по Кроме (Crome, 1963, 1964), реверсии не происходит, и зародышевая полоска не разделяется на две половины. Вместо этого большая часть желтка «перекачивается» из просомы в опистосому, которая раздувается, причем «постабдомен» как особый отдел тела исчезает. Удаление желтка из просомы делает возможным смыкание боковых краев зародышевой полоски и их срастание на спинной стороне, которое начинается с переднего конца.

В некоторых случаях наблюдаются промежуточные формы развития. У Segestria и Pholcus, например, «постабдомен» образуется, но перемещения желтка из передней части зародыша в заднюю не происходит. Появляющаяся медиовентральная бороздка переходит и на «постабдомен», который расщепляется на две половины и вторично ложится на желток, после чего происходит обычная реверсия (Holm, 1940; Crome, 1963).