Тихоходки (Tardigrada)

Тихоходки — мелкие животные, обитающие в воде или в наземных условиях (во влажных мхах). Тело их состоит из очень просто устроенного головного отдела и четырех туловищных сегментов, несущих по паре нерасчлененных конечностей с коготками на конце. Эпидермис выделяет кутикулу, которая периодически сбрасывается. Нервная система состоит из надглоточного, подглоточного и четырех туловищных ганглиев, связанных парными коннективами.

Полость тела у тихоходок смешанная; в ней рассеяны отдельные клетки, некоторые из которых накапливают запасные питательные вещества («диссоциированное жировое тело»). Кровеносная система отсутствует. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды, впадающие в заднюю кишку. Половые железы непарные. Тихоходки раздельнополы. У некоторых видов самцы не найдены, так что предполагается партеногенез.

Эмбриональное развитие тихоходок изучали Кауфманн, Эрлангер, Венк и Маркус (Kaufmann, 1851; Erlanger, 1895; Wenck, 1914; Marcus, 1929). Воспользуемся преимущественно данными последнего автора.

Оогенез имеет у тихоходок алиментарный характер — часть ооцитов используется для питания остальных. Перед откладкой яйца одеваются гладким или шиповатым хорионом, выделяемым стенками яичника. Под хорионом имеется желточная оболочка. Яйца откладываются поодиночке или кучками; иногда откладка яиц сопровождается линькой, и яйца попадают в экзувий, который играет роль дополнительной защитной оболочки.

В момент откладки яйца находятся на стадии первого деления созревания. Осеменение может быть внутренним или наружным. В первом случае спермин проникают в незрелые ооциты еще в яичнике. Количество яиц, производимых одной самкой, невелико (до 35). Яйца имеют слегка вытянутую форму и размеры 50X40 мк у представителей рода Hypsibius и 100×85 мк — у Milnesiumtardigradum (Marcus, 1929).

Яйца тихоходок содержат мало желтка и относятся к изолецитальному типу; полярность их внешне не выражена. Редукционные тельца образуются на одном из его концов, поэтому продольную ось яйца можно считать анимально-вегетативной. Позднее редукционные тельца смещаются по бороздам дробления. Дробление полное, почти равномерное. Борозда первого деления проходит в поперечном направлении (т. е. по экватору); второе деление — меридиональное. Ось пересечения первых двух борозд (ось дробления) образует с продольной осью яйца прямой угол. Далее дробление становится менее правильным и не вполне синхронным. Оно завершается образованием целобластулы с очень узким бластоцелем.

Гаструляцию разные авторы описывают по-разному: как инвагинацию (Erlanger, 1895) или морульную деламинацию (Wenck, 1914). По наблюдениям Маркуса, гаструляция Hypsibiusconvergens и других изученных им видов имеет характер клеточной деламинации — некоторые клетки делятся в тангентальном направлении, и бластоцель постепенно заполняется клетками. Позднее во внутренней массе клеток образуется полость и происходит эпителизация первичной кишки. Бластопор ни на какой стадии не выражен.

В это время зародыш начинает удлиняться по главной оси и изгибаться на будущую брюшную сторону. На брюшной стороне близ заднего конца образуется небольшое впячивание эктодермы (прокдеум), которое прорывается в первичную кишку и становится зачатком задней кишки. Позднее на переднем конце зародыша эктодерма образует растущую назад складку; внутренний листок этой складки представляет собой зачаток передней кишки (стомодеум), которая тоже вступает в сообщение с первичной кишкой. В заднебрюшной части первичной кишки рано можно различить половой зачаток, состоящий из нескольких крупных клеток со светлой цитоплазмой.

Стенки первичной кишки сначала плотно прилегают к эктодерме, позднее оба эпителиальных слоя расходятся и между ними возникает первичная полость тела. Затем стенка первичной кишки образует пять пар латеральных выпячиваний, которые обособляются в форме целомических мешков. Передняя пара (головные целомы) отделяется раньше остальных (туловищные целомы). Остаток первичной кишки становится энтодермальной стенкой средней кишки. Такое необычное для первичноротых энтероцельное образование мезодермы у тихоходок описано всеми исследователями (Erlanger, 1895; Wenck, 1914; Marcus, 1929) и не подлежит сомнению.

По ходу стомодеума образуются два расширения. Переднее из них дает начало двум слюнным железам и хитиновым частям ротового аппарата. Второе расширение представляет собой зачаток глотки, которая соединяется со средней кишкой более узким тоже эктодермальным пищеводом. Из выпячиваний стенки проктодеума образуется три мальпигиевых сосуда.

Дорсальнее ротового отверстия эктодерма становится многослойной. От нее отщепляется клеточная пластинка — зачаток надглоточного ганглия. Сходным образом развиваются подглоточный ганглий и ганглии туловищных сегментов. Маркус подчеркивает, что все эти части нервной системы происходят из первоначально единого утолщения эктодермы и лишь позднее расчленяются на зачатки отдельных ганглиев. Парная природа туловищных ганглиев хорошо выражена только у поздних зародышей, надглоточный и подглоточный ганглии не имеют парного строения ни на каких стадиях развития.

Конечности закладываются как метамерные вентролатеральные выпячивания стенки тела, в которые вдаются туловищные целомические мешки. На концах этих зачатков эктодерма утолщается и образует коготки.

Существование целомических мешков непродолжительно. Вскоре их стенки распадаются на отдельные клетки, которые рассеиваются в получившейся при этом смешанной полости тела (миксоцеле) и дифференцируются в мышечные и соединительнотканные элементы. Позднее других разрушается четвертая пара туловищных целомов. Первичные половые клетки выходят из стенок кишки и входят в состав висцерального листка этой пары целомов. Так возникает парный зачаток половой железы. Яйцевод и семяпровод имеют мезодермальное происхождение и трактуются как целомодукты.

Из яйцевых оболочек выходят молодые животные, отличающиеся от взрослых лишь по размерам, количеству коготков на конечностях и структуре кутикулы. Дальнейший рост сопровождается линьками.

Итак, артроподные черты проявляются в развитии тихоходок довольно поздно — на стадиях органогенеза. Ранние стадии (дробление, гаструляция, образование целома) протекают своеобразно: они отличаются от таковых типичных членистоногих, но не сохраняют и черт, свойственных кольчатым червям. Особенно поражает наличие, у тихоходок энтероцельного образования мезодермы. Вторичное происхождение этого онтогенетического признака бесспорно, но причины его возникновения остаются неясными.