Трилобиты (Trilobita)

Трилобиты — очень примитивные членистоногие, полностью вымершие еще в палеозойский период. Предполагается, что именно от них произошли основные стволы современных членистоногих (хелицеровые, жабродышащие, трахейнодышащие). Поэтому их постэмбриональное развитие, о котором мы можем судить по сохранившимся ископаемым остаткам, представляет большой интерес.

Тело трилобитов сплющено в дорсовентральном направлении и двумя продольными бороздами подразделяется на выпуклую осевую часть (глабеллу) и более плоские боковые части (плевры). В состав тела входят слитная голова и туловищный отдел, расчлененный на гомономные сегменты с зоной роста на заднем конце. Голова покрыта со спины прочным головным щитом и несет пару сложных (фасеточных) глаз. На брюшной стороне головы располагается пять пар конечностей: нитевидные антенны и четыре пары двуветвистых ножек, ничем не отличающихся от туловищных конечностей. Таким образом, в состав головы трилобитов помимо акрона входят пять сегментов, но Стёрмер (Stormer, 1942) допускает существование еще одного — преантеннального — сегмента. Следы сегментации иногда различаются на глабелле головного щита.

Количество сегментов, составляющих туловище, непостоянно (около 40). У многих трилобитов тельсон и несколько впередилежащих сегментов объединяются в так называемый пигидий, не соответствующий пигидию кольчатых червей, гомологом которого является только тельсон членистоногих. В этом случае часть тела между головой и пигидием называется тораксом (грудью).

По-видимому, трилобиты были раздельнополыми животными, так как у них обнаружено нечто вроде полового диморфизма. Разными авторами описывались как яйца трилобитов, образования, размеры которых варьируют от 0,6 до 4 мм. Хотя истинная природа этих образований остается сомнительной, яйца трилобитов, судя по размерам выходящей из них личинки (см. ниже), должны были быть крупными и содержать много желтка. Первое описание постэмбрионального развития дал Барранд (Barrande, 1852). Бичер (Beacher, 1857) назвал первую личиночную форму трилобитов протасписом, показал ее широкое распространение и ввел в характеристику класса. Роу (Raw, 1925) разработал номенклатуру для последующих стадий развития. Наиболее значительные из более поздних исследований принадлежат Стёрмеру и Россу (Stormer, 1942; Ross, 1951). Общие сведения о развитии трилобитов можно найти также в сводках Юпе (Hupe, 1953) и «Основах палеонтологии» (1960).

Предполагается, что образование каждого сегмента тела у трилобитов сопровождалось линькой, однако возможны линьки, не связанные сувеличением количества сегментов. Со времен Роу постэмбриональное развитие трилобитов принято делить на три периода: прота-, мераиголаспидный. Протаспидный период, в свою очередь, подразделяется на стадии ана- и метапротасписа.

Анапротаспис имеет форму выпуклого диска размером 0,23-1,3 мм. Тело этой личинки соответствует голове взрослого трилобита.

В нем уже намечается деление на глабеллу и плевры, а внешние проявления сегментации могут появиться не сразу. Затем у заднего края анапротасписа начинается формирование новых сегментов и наступает стадия метапротасписа. Все постцефалические сегменты на этой стадии составляют так называемый протопигидий.

Мераспидный период начинается с появления подвижного сочленения между головным щитом и протопигидием. В это Бремя начинается формирование торакальных сегментов. Каждый сегмент закладывается на заднем конце пигидия (в зоне роста), постепенно подвигается вперед и отделяется от переднего края пигидия в виде свободного сегмента груди. Таким образом, на мераспидной стадии пигидий не является стабильным образованием, через него непрерывно проходят формирующиеся торакальные сегменты, потому он получил название транзиторного пигидия (Stormer, 1942).

По достижении полного количества торакальных сегментов деятельность зоны роста затухает, а транзиторный пигидий превращается в окончательный. С этого момента начинается голаспидный период, который характеризуется ростом без значительных морфологических изменений и сопровождается многочисленными линьками.

Сравнивая постэмбриональное развитие в разных группах трилобитов Стёрмер (Stormer, 1942) отмечает, что у более древних видов анапротаспидная стадия была более длительной (оставаясь на этой стадии, личинка линяла несколько раз), а метапротаспидная стадия была короткой, так что в состав протопигидия (а также — транзиторного и окончательного пигидиев) входило мало сегментов. У высших трилобитов анапротаспидная стадия постэмбрионального развития сократилась или даже вообще исчезла (очевидно, она стала протекать внутри яйца), а метапротаспидная стадия стала более длительной, потому в составе пигидия оказалось большее количество сегментов.

Постэмбриональное развитие трилобитов дает нам типичный пример анаморфоза. По мнению Иванова (Iwanoff, 1933, 1937, 1944), пять сегментов, из которых состояло тело самой ранней личинки — анапротасписа (которую он называет просто протасписом) — следует считать ларвальными, а все остальные сегменты, развивающиеся из зоны роста — постларвальными. К этой точке зрения присоединился и Стёрмер (Stormer, 1942).