Характеристика более поздних стадий развития ракообразных

У видов с неполным дроблением гаструляция осуществляется разнообразными путями: иммиграцией, полярным врастанием, эпиболией, реже — инвагинацией; отсутствует только деламинация. Нередко материал энтодермы и мезодермы погружается внутрь зародыша неодновременно. Такая двуфазность гаструляция, очевидно, есть проявление того, что зародышевые листки в какой-то форме уже предобразованы на стадии бластулы.

Вызывает удивление довольно сложный ход гаструляции у одного из наиболее примитивных ракообразных — Artemia. У нее энтодерма и мезодерма различаются не только по времени обособления, но и пространственно, так что фактически имеются два бластопора. Невольно напрашивается предположение, что такое разделение бластопора на две части в модифицированной форме отражает сходное явление, наблюдающееся при развитии некоторых многощетинковых червей. У большинства низших ракообразных никакой связи между бластопором и отверстиями кишечника нет.

У высших ракообразных с поверхностным дроблением началу гаструляции предшествует местное сгущение бластодермы — образование зародышевого пятна. Преобладающей формой гаструляции становится иммиграция, нередко приобретающая характер «пролиферативного органогенеза», т. е. мигрирующие клетки прямо на ходу дифференцируются в различные зачатки. В связи с большим количеством желтка возникают различные приспособления для его переработки. В простейшем случае все энтодермальные клетки сначала играют роль вителлофагов и образуют «внутризародышевый желточный мешок», который позднее преобразуется в дефинитивный кишечник. Но чаще наблюдается более или менее ясно выраженное разделение энтодермы на желточную и кишечную, причем желточная энтодерма проявляет тенденцию к независимому и более раннему обособлению, что тоже приводит к двуфазной гаструляции. У большинства Malacostraca на месте бластопора образуется анальное отверстие. Эта своеобразная особенность их развития является следствием телобластического роста зародышевой полоски и, в частности, — положения телобластов у переднего края бластопора.

Различия между ларвальными и постларвальными сегментами выражены у Crustacea очень четко. При сохранении примитивного типа развития из бедных желтком яиц выходит трехсегментная личинка — науплиус, соответствующий метатрохофоре кольчатых червей, затем из зоны роста развиваются остальные (метанауплиальные) сегменты, т. е. происходит типичный анаморфоз. Эти различия сохраняются и в тех случаях, когда яйца содержат много желтка, и первые стадии постэмбрионального развития эмбрионизированы: науплиальные сегменты образуются путем расчленения зародышевого диска, а метанауллиальные — из зоны роста, расположенной в задней части этого диска. Таким образом, анаморфоз становится скрытым — он протекает под покровом яйцевых оболочек.

Для Malacostraca характерно, что зона роста представлена эктодермальными и мезодермальными телобластами, от которых периодически отделяются группы, клеток, дающих материал метанауплиальных сегментов. Телобластический рост зародышевой полоски выработался у высших ракообразных независимо от такового кольчатых червей и представляет собой сравнительно недавнее эволюционное приобретение. Возможно, поэтому и в процессе онтогенеза он иногда вступает в действие не сразу, потому самые первые метанауллиальные сегменты могут иметь нетелобластическое происхождение или же образуются за счет телобластов лишь частично.

Бесспорно, ларвальных сегментов у Crustacea только три: это — сегменты антенн I, II и мандибул. Правда, имеется много фактов, которые дают основание предполагать, что в составе головы ракообразных существуют остатки еще одного сегмента. В частности, на это указывает наличие у многих высших ракообразных так называемой преантеннальной мезодермы, клетки которой выселяются из эктодермы зародышевого диска в области головных лопастей. В таком же смысле трактуется факт независимой закладки протоцеребрума и зрительных ганглиев; из этого делается вывод, что протоцеребрум не является зрительным центром, а имеет значение самостоятельного нейромера (т. е. ганглия преантеннального сегмента).

Против существования особого преантеннального сегмента и его принадлежности к ларвальным сегментам могут быть выдвинуты следующие возражения.

  1. Способ обособления преантеннальной мезодермы (выселение клеток, из внебластопоральной части зародышевого диска) значительно отличается от такового ларвальной мезодермы; это наводит на мысль, что преантеннальная мезодерма — образование иной, возможно, вторичной природы. Примечательно, что в преантеннальной мезодерме часто образуются целомические полости, которые в ларвальных сегментах обычно отсутствуют.
  2. За вторичную природу преантеннальной мезодермы говорит также ее отсутствие у большинства низших ракообразных.
  3. Существование зрительных ганглиев, обособленных от протоцеребрума, тоже может расцениваться как вторичное явление, вызванное сильным развитием фасеточных глаз. С этой точки зрения даже не очень важно, являются ли зрительные ганглии обособившейся частью протоцеребрума или они представляют собой новообразование.

Таким образом, вопрос о существовании у Crustacea преантеннального сегмента остается открытым. Примитивное постэмбриональное развитие Crustacea имеет характер постепенного (эволютивного) метаморфоза, основным содержанием которого является рост животного и увеличение составляющих его сегментов. Количество линек, предшествующих достижению половозрелого состояния, первоначально велико и непостоянно. В дальнейшей эволюции постэмбрионального развития ракообразных проявляются три основные тенденции:

  1. специализация отдельных личиночных стадий, которая привела к возникновению разнообразных форм личинок;
  2. стабилизация количества линек между определенными личиночными стадиями;
  3. общее сокращение постэмбриональных стадий за счет их эмбрионизации.

Кроме того, значительное усложнение метаморфизма наблюдается в тех случаях, когда организация взрослых животных подверглась значительным изменениям в связи с сидячим, сверлящим или паразитическим образом жизни.