Характеристика типа Arthropoda

Тело членистоногих состоит из предротовой лопасти — акрона, ряда сегментов и тельсона; последний не содержит собственных целомических мешков и нервных ганглиев и потому не является (как и акрон) истинным сегментом. У многих членистоногих, наряду с унаследованной от кольчатых червей первичной гетерономностью сегментов, проявляющейся в способе их формирования, наблюдается и вторичная гетерономность. связанная с функциональной специализацией сегментов и объединением их в более крупные отделы — тагмы. Особенно характерно явление цефализации — несколько передних сегментов вступают в тесную связь с акроном и образуют голову, причем некоторые из них. могут занять предротовое положение и утратить свою самостоятельность. Поэтому решение вопроса о сегментарном составе головы членистоногих служит предметом дискуссии.

Хитиновый покров каждого сегмента обычно образует более плотные склериты: спинной (тергит) и брюшной (стернит), между которыми на боках остаются участки более тонкой и гибкой кутикулы — плевры. Последние тоже иногда склеротизируются и образуют плевриты. Сильное развитие хитиновогопокрова повлекло за собой увеличение локомоторного значения конечностей, их усиление и расчленение.

Следствиями развития хитинового панциря были также замена кожномускульного мешка системой обособленных мышечных пучков, приводящих в движение членики тела и конечности, редукция целома и образование смешанной полости тела (миксоцеля). Кровеносная система у членистоногих незамкнутая; выделительная система представлена видоизмененными целомодуктами или органами нового типа — мальпигиевыми сосудами.

Нервная система построена у членистоногих по тому же типу, что у кольчатых червей, и состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Головной мозг включает три отдела: протоцеребрум, иннервирующий глаза, дейтоцеребрум, иннервирующий антенны, и тритоцеребрум, от которого иннервируется первый послеротовой сегмент. Некоторые авторы (например, Weber, 1954) различают в протоцеребруме две части: архицеребрум, связанный с органами зрения, и прозоцеребрум, относящийся к редуцированному преантеннальному сегменту, следы которого иногда проявляются во время развития. Несколько послеротовых нейромеров обычно сливаются в подглоточный ганглий.

В характеристикутипа членистоногих входит также ряд эмбриологических признаков. В типичном случае яйца относятся к центролецитальному типу с концентрическим распределением различных компонентов. В центре яйца лежит ядро, окруженное скоплением цитоплазмы (центроплазмой), далее следует более или менее плотная масса желтка, а на поверхности располагается слой чистой цитоплазмы (периплазма). Центро — и периплазма связаны сетью цитоплазматических тяжей — ретикулоплазмой. Полярность яйца обычно выражена слабо.

Дробление яиц членистоногих относится к поверхностному типу. Сперва происходит многократное деление ядра, не сопровождающееся плазмотомией (фаза внутрижелточного дробления), причем образуются так называемые ядра (или энергиды) дробления, окруженные каждое своим островком цитоплазмы. По мере увеличения их количества ядра отходят от центра яйца и приближаются к его поверхности. Они входят в периплазму и образуют синцитиальную бластодерму. Только после этого на поверхности яйца появляются борозды, разграничивающие отдельные клеточные территории (фаза поверхностногодробления в узком смысле слова), и граница, отделяющая бластодерму от внутренней массы желтка.

Затем бластодерма образует местное утолщение — зародышевый диск (зародышевая полоска), в области которого сосредоточены основные формообразовательные процессы. Именно здесь происходит гаструляция, осуществляющаяся иммиграцией или деламинацией, так как под бластодермой находится плотная масса желтка. Возникший при этом внутренний слой клеток чаще всего представляет собой мезэнтодерму, т. е. общий зачаток энто- и мезодермы, которые разделяются лишь позднее.

В связи с большим количеством желтка у большинства членистоногих имеются специальные клеточные элементы — вителлофаги, служащие для его переработки. Обычно вителлофаги расцениваются как более или менее специализированная часть энтодермы.

В зародышевой полоске рано намечается деление на расширенную переднюю часть (головную лопасть), из которой развиваются передняя часть головы, мозг и глаза, и более узкую заднюю часть, которая сегментируетсяна каждом сегменте закладывается одна пара конечностей, а в его мезодерме образуется пара целомических полостей, стенки которых позднее распадаются, что приводит к образованию миксоцеля.

Так как в этой полости циркулирует гемолимфа, ее называют также гемоцелем. Метамерия проявляется и в посегментной закладке нервных ганглиев.

Зародышевая полоска располагается на брюшной стороне зародыша и постепенно разрастается в длину и ширину. К концу эмбриогенеза ее боковые края смыкаются на спинной стороне (замыкание спины), остальная (так называемая внезародышевая) бластодерма либо входит в состав дефинитивных кожных покровов либо дегенерирует.

В связи с большим количеством желтка у членистоногих распространено явление эмбрионизации — период эмбрионального развития удлиняется, и из яйцевых оболочек выходит молодое животное более сложного строения, чем было раньше. Поэтому трохофорная личинка отсутствует, сразу появляется сегментированное животное, соответствующее метатрохофоре или еще более поздней стадии кольчатых червей.

Постэмбриональное развитие сопровождается периодическими линьками и может протекать по типу анаморфоза или по типу эпиморфоза. В первом случае некоторое время еще продолжается формирование новых сегментов из зоны  роста, во втором полное количество сегментов имеется от рождения. Анаморфное развитие унаследовано членистоногими от их аннелидных предков и потому считается более примитивным. В процессе постэмбрионального развития могут происходить и более значительные структурные изменения в организации животных, т. е. наблюдается метаморфоз в обычном смысле слова.

Такова основная схема организации и онтогенеза членистоногих, но в структуре и развитии отдельных групп наблюдаются отклонения от нее. Это объясняется тем, что типичные особенности членистоногих выработались не сразу и нередко сохраняются примитивные черты. В других случаях наблюдается дополнительная специализация в связи с особыми условиями существования.

В пределах типа Arthropoda различается четыре основных подтипа: Trilobitomorpha (представленный несколькими классами вымерших животных), Chelicerata (с классами Xiphosura и Arachnoidea), Branchiata (включающий единственный, но весьма обширный класс Crustacea) и Tracheata (с классами Myriapoda и Insecta). Но, кроме того, имеется несколько небольших классов (Onychophora, Tardigrada, Pentastomida, Pantopoda), которые не входят ни в один из названных подтипов, и потому нередко расцениваются как подтипы или даже как самостоятельные типы. Но так как для изложения эмбриологических материалов вопрос о таксономическом ранге этих групп не имеет принципиального значения, мы будем условно считать их классами.